Acanthodoris pilosa (Abildgaard, 1789)

Ворцепнева, Е. В., 2020, СпикульнЫй коМплекс трех видов голожабернЫх Моллюсков сеМейства Onchidorididae (Gastropoda: Doridina) Белого Моря, Invertebrate Zoology 17 (1), pp. 44-58 : 50-57

Acanthodoris pilosa

ТолЩина покровов Ac. pilosa достигает 0,1 мм (в нотуме беЗ учета папилл) у макси- мально крупной пойманной особи, длина которой 2,3 см, Ширина центральной части нотума 1,1 см ( рис. 2 ).

ГориЗонтальный тракт нотума ( рис. 2 А) раЗвит неравномерно: спикулы отсутствуют в центральной части нотума, наибольШего раЗвитиЯ тракт достигает в краевых участках тела ( рис. 2 Е). В формировании принимают участие одноосные прЯмые и одноосные спи- кулы с иЗгибом в центральной части ( рис. 2 Ж). ТолЩина покровов нотума примерно в два раЗа превыШает толЩину слоЯ спикул.

ГориЗонтальный тракт ноги ( рис. 2 А, З): расположение спикул такое же, как в гори- Зонтальном тракте нотума. Однако в цент- ральной части тракта имеютсЯ спикулы, рыхло расположенные друг относительно друга, в краевых Зонах спикулы располага- ютсЯ в несколько слоев, формируЯ плотное скопление ( рис. 2 З). ГориЗонтальный тракт ноги сложен преимуЩественно иЗогнутыми одноосными спикулами ( рис. 2 И). ТолЩина покровов ноги превыШает толЩину слоЯ спи- кул в четыре раЗа.

Вертикальный тракт отсутствует. В па- пиллах обнаружены сферические спикулы диаметром до 10 мкм ( рис. 2 Г, Д). Такие спикулы располагаютсЯ вдоль стенки папилл, но не формируют плотного скоплениЯ.

ЗвеЗдчатый тракт: спикулы расположе- ны радиально ( рис. 2 Б, В) у основаниЯ па- пиллы. ЗвеЗдчатые тракты находЯтсЯ на Зна- чительном расстоЯнии друг от друга и не пересекаютсЯ между собой, плотной спи- кульной сети не формируетсЯ ( рис. 2 Б, В).

Onchidoris muricata

ТолЩина покровов O. muricata не превы- Шает 0,02 мм (беЗ учета папилл) при макси- мальной длине особи 10–12 мм ( рис. 3 ).

ГориЗонтальный тракт нотума ( рис. 3 А) сформирован плотными скоплениЯми спи- кул. В центральной части нотума спикулы формируют сеть, в краевой Зоне спикулы лежат параллельно друг другу, но перпенди- кулЯрно к оси тела. На всем протЯжении тракта спикулы расположены плотно ( рис. 3 Ж). Краевые Зоны нотума несут преимуЩе- ственно четырехосные спикулы. Наличие коротких вторичных осей поЗволЯет спику- лам формировать плотно упакованный уча- сток, спикулы расположены бок обок друг к другу, вторичные оси располагаютсЯ одна под другой ( рис. 3 З). В нотуме встречаютсЯ спикулы всех типов, преобладают четырех- осные спикулы ( рис. 3 Б).

ГориЗонтальный тракт ноги сформиро- ван преимуЩественно четырехосными ( рис. 3 Б) спикулами, расположенными слоЯми. ТолЩина спикульного слоЯ примерно в 3 раЗа превосходит толЩину покровов.

Вертикальный тракт в папиллах ( рис. 3 В, Г) сложен преимуЩественно четырехосны- ми спикулами, которые формируют роЗетку. Верхний слой спикул расположен прЯмо под покровным Эпителием, у O. muricata спику- лы выступают За пределы папиллы пример- но на 50–100 мкм ( рис. 3 В, Г).

ЗвеЗдчатый тракт O. muricata состоит иЗ спикул, расположенных в баЗальной части папиллы, где спикулы расходЯтсЯ радиально от основаниЯ, соседние тракты пересекаютсЯ между собой, формируЯ плотную сеть ( рис. 3 Д, Е). В формировании тракта участвуют преимуЩественно четырехосные спикулы.

Adalaria proxima

ТолЩина покровов Ad. proxima не пре- выШает 0,02 мм (беЗ учета папилл) при дли- не особи 10–12 мм ( рис. 4 ).

ГориЗонтальный тракт нотума ( рис. 4A , Е) сложен преимуЩественно одноосными бугристыми спикулами, а также трех- и че- тырехосными спикулами ( рис. 4 Ж).

При иЗучении поперечных среЗов туло- виЩа череЗ раЗличные участки тела было выЯснено, что спикулы располагаютсЯ с оди- наковой плотностью в несколько слоев на dorididae Acanthodoris pilosa , Adalaria proпротЯжении всего тракта. У краЯ нотума xima, Onchidorismuricata,включаЯвнеШнюю спикулы лежат параллельно друг другу, но и внутреннюю морфологию отдельных спи- перпендикулЯрно краю тела. Плотность рас- кул и их органиЗацию в тракты.

положениЯ спикул одинакова в краевом и ГориЗонтальный тракт можно раЗделить центральном участке тракта ( рис. 4 Е). Тол- на тракт краевой и центральной части ноту- Щина стенки нотума меньШе толЩины слоЯ ма. НаоснованиииЗучениЯспикульныхтрак- спикул примерно в 3 раЗа. тов 16 видовмоллюсковПенни ( Penney, 2008) Строение гориЗонтального тракта ноги выделил три основных типа краевых участ- ( рис. 4 А, Е) аналогично строению гориЗон- ков гориЗонтальных трактов: паутинообраЗ- тального тракта нотума, За исключением ный, дендритный (раЗветвленный) и реШет- того, что в ноге нет плотного скоплениЯ по чатый типы. Согласно наШим данным, Эта краю, и спикулы расположены равномерно. классификациЯ не ЯвлЯетсЯ универсальной Вертикальный тракт в папиллах ( рис. 4 Б, длЯ всех моллюсков, и с исследованными В) представлен перпендикулЯрно ориенти- видами дорид соотноситсЯ только отчасти. рованными относительно оси тела спикула- РеШетчатый тип гориЗонтального тракта ми. Впапиллерасположены преимуЩествен- краЯ нотума согласно Пенни ( Penney, 2008) но четырехосные спикулы, которые ориен- характериЗуетсЯ спикулами, расположенны- тированы в виде роЗетки. Верхний слой спи- ми параллельно и перпендикулЯрно краю. кул расположен прЯмо под покровным Эпи- ДлЯ исследуемых видов Ad. proxima и Ac. телием, виЗуально За пределы папиллы спи- pilosa можно отметить сходства с Этим ти- кулы не выступают ( рис. 4 Б, В). пом органиЗации. У Ac. pilosa край нотума ЗвеЗдчатый тракт: спикулы расположе- сложен одноосными спикулами, плотно при- ны радиально у основаниЯ папилл ( рис. 4 Г, легаюЩими друг к другу, как в реШетчатом Д), в переходной Зоне между гориЗонталь- типе, однако спикулы, расположенные па- ным и вертикальным трактами. Соседние раллельно краю, отсутствуют. У Ad. proxima ЗвеЗдчатые тракты располагаютсЯ блиЗко край нотума содержит радиально ориенти- друг к другу, так, что происходит их пересе- рованные одноосные и четырехосные спи- чение, формируетсЯ плотнаЯспикульнаЯсеть кулы, плотно прилегаюЩие друг к другу, ( рис. 4 Г, Д). В формировании трактов при- аналогично реШетчатому типу. Спикулы, нимают участие спикулы, имеюЩие вторич- расположенные параллельно краю, в отли- ные оси, преимуЩественно двухосные, че- чии от реШетчатого типа, единичны и не тырехосные. формируют плотного скоплениЯ.

Дендритный тип гориЗонтального тракта Обсуждение краЯ нотума, согласно Пенни ( Penney, 2008),

характериЗуетсЯ основной осью, состоЯЩей МорфологиЯ спикульного комп- иЗ плотно расположенных спикул, ориенти- лекса рованных перпендикулЯрно к краю, от кото- В реЗультате наШих исследований впер- рой отходЯт более мелкие отдельные тЯжи вые были подробно описаны спикульные спикул под углом к краю. Тракт краЯ нотума комплексы длЯ трех видов семейства Onchi- дендритного типа O. muricata сложен пре- Fig. 5. External morphology of the prevailing types of spicules of Acanthodoris pilosa : А — monoactine straight (ms) and monoactine curved spicules (mcs); Б — spherical spicules (ss); common spicules types of Onchidoris muricata : В — monoactine, triactine (trs), tetractine spicules (ts); Г — diactine (ds), triactine, tetractine, specialized h–shaped spicules (hss); common spicules types of Adalaria proxima : Д — monoactine spicule with tubercles (t); Е — diactine spicule; Ж — triactine spicule; З, И — monoactine curved spicule, monoactine spicule with tubercles, tetractine spicules. А–Г — light microscopy; Д–И — SEM. Scale bar: А — 100 µm; Б — 2,5 µm; В, Г, Д — 50 µm; Е — 15 µm; Ж — 25 µm; З, И — 20 µm. имуЩественно четырехосными спикулами, что поЗволЯет формировать наиболее плот- ные скоплениЯ За счет стыковки вторичны- ми осЯми спикул.

ЦентральнаЯ часть нотума может быть сформирована по типу краевой части ноту- ма или органиЗована иначе, либо спикулы могут отсутствовать ( Penney, 2008). Цент- ральнаЯ часть Ad. proxima имеет вид сети, состоЯЩейиЗхаотичнорасположенныхдвух- и четырехосных спикул. У Ac. pilosa спику- лы в центральной части отсутствуют. Спи- кулы центральной части O. muricata ориен- тированы перпендикулЯрно передне- Задней оси тела, расположены в несколько слоев. Эта часть тракта сформирована одноосны- ми и четырехосными спикулами, плотно прилегаюЩими друг к другу на протЯжении всего тракта, в отличии от O. bilamellata (Linnaeus, 1767) , длЯ которого характерно понижение плотности спикул в центральной части нотума ( Penney, 2018). ВоЗможно, Это свЯЗано с более крупными раЗмерами O. bilamellata и, вероЯтно, больШей толЩиной покровов в данной части тела.

Спикулы вертикального тракта форми- руют роЗетку или расположены по кругу, либо вовсе отсутствуют ( Penney, 2006, 2008; Kasamesiri, 2011). Вертикальный тракт O. muricata сложно органиЗован. Спикулы вы- даютсЯ За пределы папиллы, что было отме- чено ранее методами сканируюЩей Элект- ронной микроскопии ( Kress, 1981). Количе- ство спикул в папилле не одинаково и Зави- сит от ее раЗмера ( Millen, 1987). В папиллах диаметром 180 мкм на поверхность высту- пают 7–9 спикул, в папиллах диаметром 300 мкм — 19–21 спикула. Впервые покаЗа- но, что в папилле находЯтсЯ два слоЯ спикул, расположенных друг над другом в виде ро- Зетки. Главные оси спикул пересекаютсЯ, формируют плотное скопление. В отличие от O. muricata спикулы вертикального трак- та O. bilamellata располагаютсЯ хаотично друг над другом ( Penney, 2018).

У Ad. proxima спикулы на поверхности папилл формируют бугристость ( рис. 4 Б, В). Спикулы вертикального тракта у Ac. pilosa отсутствуют, как и у Ac. nanaimoensis (O’Donoghue, 1921) ( Penney, 2018) . Однако длЯ Ac. pilosa нами были отмечены сферические спикулы, расположенные вдоль стенки па- пилл. Сферические спикулы не выполнЯют опорную функцию, поскольку не формиру- ют жесткий каркас. ВероЯтно, такой тип спи- кул необходим длЯ уплотнениЯ покровов. Ранее сферические спикулы были отмечены длЯ одного вида семейства Discodorididae ( Cattaneo-Vietti et al., 1995; Sánchez-Tocino et al., 2013).

Вертикальный тракт у основаниЯ папилл по Пенни ( Penney, 2008) был определен нами в отдельный ЗвеЗдчатый тракт За характерную радиальную форму и иное строение по срав- нению с вертикальным трактом в папиллах.

Спикулы ЗвеЗдчатого тракта располага- ютсЯ радиально в основании папилл, выпол- нЯют важную поддерживаюЩую функцию. РаЗличие в строении ЗвеЗдчатых трактов исследуемых видов ЗаключаетсЯ в форме спикул, участвуюЩих в обраЗовании трак- тов, и в плотности их расположениЯ друг относительно друга. У Ac. pilosa тракт пред- ставлен преимуЩественно одноосными спи- кулами, тогда как у Ad. proxima и O. muricata — преимуЩественно четырехосными, но встречаютсЯ двуосные и трехосные спи- кулы. Наиболее плотно ЗвеЗдчатые тракты расположены у O. muricata ( рис. 3 Д, Е) и Ad. proxima ( рис. 4 Г, Д), спикулы которых плот- но стыкуютсЯ друг с другом ( рис. 3 З), в то времЯ как у Ac. pilosa ЗвеЗдчатые тракты расположены достаточно далеко друг от друга и плотной спикульной сети не форми- руют ( рис. 2 Б, В). В отличие от O. muricata , спикулы ранее иЗученного O. bilamellata у основаниЯ папилл выглЯдЯт как неорганиЗо- ванный бугорок, состоЯЩий иЗ скоплениЯ спикул, вдаюЩийсЯ в основание папиллы ( Penney, 2018). Поскольку невоЗможно про- вести полноценного сравнениЯ органиЗации ЗвеЗдчатых трактов Этих двух видов иЗ- За раЗных методов иЗучениЯ, то сложно объЯс- нить данные отличиЯ в строении.

ЗвеЗдчатый тракт необходим длЯ под- держаниЯ папилл с массивным вертикаль- ным трактом, поЭтому чем моЩнее раЗвит вертикальный тракт ( O. muricata и Ad. proxima ) и тЯжелее папилла, тем лучШе он раЗ- вит. ЗвеЗдчатый тракт O. muricata и Ad. proxima соЗдает дополнительную жесткость тела, увеличиваЯ как толЩину спикульного слоЯ, так и толЩину всех покровов.

Ранее длЯ O. muricata методом сканиру- юЩей микроскопии была описана внеШнЯЯ морфологиЯ одноосных спикул( Kress, 1981), в то времЯ как полный спикульный состав O. muricata и других исследуемых видов оста- валсЯ неиЗвестным до настоЯЩей работы.

Биологическое Значение спикуль- ных трактов

Данные о строении спикульного комп- лекса в суЩествуюЩих работах сводЯтсЯ к довольно раЗроЗненным описаниЯм. В рЯде работ (Sánchez-Tocino et al., 2013; Alba-Tercedor, 2016; Penney, 2018) описаны трак- ты, а также типы спикул, входЯЩие в их состав, беЗ уточнениЯ локалиЗации. Другие работы ( Kress, 1981; Cattaneo-Vietti et al., 1993, 1995; Alvim et al., 2011; Chang et. al., 2013) содержат данные с описаниЯми типов спикул беЗотносительно локалиЗации в тех или иных трактах или обЩей морфологии трактов беЗ укаЗаниЯ формируюЩих их ти- пов спикул ( Penney, 2006, 2008; Kasamesiri, 2011). Полученные нами данные о внеШней и внутренней морфологии спикул, преобла- даюЩих типах спикул и их вЗаимном распо- ложении Значительно дополнЯют суЩеству- юЩие работы. АналиЗируЯ полученные нами данные, можно сделать следуюЩие обобЩе- ниЯ: чем плотнее спикулы расположены друг относительно друга, тем более жесткий кар- кас формируетсЯ. Однако плотность покро- вов Зависит не от количества спикул, а от характера их вЗаимного расположениЯ и тол- Щины слоЯ, в котором они находЯтсЯ.

ДлЯ иЗученных видов характерен тот же наборспикул,чтодлЯдругихдорид ( Cattaneo-Vietti et al., 1995). ДлЯ каждого иЗученного видаописанпреобладаюЩийтипспикул ( рис. 5 ): длЯ Ac. pilosa — Это одноосный, сами спикулы расположены рыхло, Зачастую хао- тично. Особи Этого вида достигают наиболь- ШегораЗмера, аотносительнаЯтолЩинастен- ки тела максимальнаЯ среди трех иЗучаемых видов, таким обраЗом, толЩина покровов компенсирует отсутствие плотного слоЯ спи- кул. У O. muricata преобладаюЩий тип спи- кул — четырехосный, он обеспечивает ха- рактерный способ упаковки спикул по прин- ципу «ключ–Замок», что делает спикульный слой прочнее. При Этом O. muricata достига- ет наименьШих раЗмеров среди иЗучаемых нами видов, а плотность стенки тела обеспе- чиваетсЯ толЩиной спикульного слоЯ, а не толЩиной покровов, как у Ac. pilosa . Преоб- ладаюЩий тип спикул длЯ Ad. proxima выде- лить сложно, поскольку все виды спикул встречаютсЯ примерно в равном соотноШе- нии. Плотность расположениЯ спикул оди- накова во всем слое, толЩина спикульного слоЯ превыШает толЩину стенки тела. Та- кимобраЗом, жесткостьпокровов Ad.proxima обеспечиваетсЯ спикульным слоем, как у O. muricata .

Благодарности

Авторывыражаютблагодарностьсотруд- никам ББС МГУ им. Н.А. Перцова и кафед- рыЗоологиибеспоЗвоночныхМГУим. М.В. - Ломоносова А.А. Семенову, А.Э. Жадан, А.Л. Михлиной, И.А. Екимовой, А.А. Пруд- ковскому За помоЩь в сборе материала; И.А. Косевичу, Б.В. Осадченко, Г.Д. Колба- совой За ценные советы по методологии под- готовки обраЗцов к микроскопии; Ф.В. Боль- Шакову, А.И. Лаврову, а также сотрудникам межкафедральной лаборатории Электронной микроскопии, Г.Н. Давидовичу, А.Г. Богда- нову, За помоЩь в проведении исследований методом сканируюЩей Электронной микро- скопии. Профессору кафедры Зоологии бес- поЗвоночных А.Б. Цетлину авторы выража- ют благодарность За плодотворное обсуж- дение работы и помоЩь в подготовке публи- кации, а реценЗентам — За ценные советы и ЗамечаниЯ при работе с текстом.

Работа выполнена при поддержке гран- тов РФФИ №№ 18-34-00251 (проведение микроскопических исследований), 18-05- 60158 (сбор материала), 19-04-00501 (под- готовка материала к исследованиЯм). Рабо- та была поддержана грантом МГУ имени М.В. Ломоносова длЯ поддержки ведуЩих научных Школ МГУ «ДепоЗитарий живых систем Московского университета» в рам- ках Программы раЗвитиЯ МГУ.

Figures

Рис. 2. ОрганиЗациЯ спикульного комплекса Acanthodoris pilosa в середине тела (световаЯ микроско- пиЯ). А — схема строениЯ гориЗонтальных трактов ноги и нотума. Спикулы (s) плотно расположены в краевых Зонах и отсутствуют в центральной части тела (cpn); Б — нотум со ЗвеЗдчатыми трактами вид с дорсальной стороны, световаЯ микроскопиЯ; В — схема вЗаимного расположениЯ ЗвеЗдчатых трактов относительно друг друга; Г — папилла (p) беЗ вертикального тракта, вид сбоку, световаЯ микроскопиЯ; Д — схема строениЯ папиллы со сферическими спикулами (ss), не формируюЩими плотного скоплениЯ и краЯми спикул ЗвеЗдчатого тракта в основании; Е — поперечный среЗ череЗ краевой участок нотума (en) с плотным скоплением спикул; Ж — схема спикул гориЗонтального тракта нотума (n); З — поперечный среЗ череЗ гориЗонтальный тракт ноги с плотным скоплением спикул в краевой части (ef) и отсутствием спикул в центральной части ноги (cpf); И — схема спикул гориЗонтального тракта ноги. МасШтаб: А — 250 мкм; Б, В — 200 мкм; Г, Д — 100 мкм; Е — 200 мкм. Fig. 2. General morphology of the spicules complex of Acanthodoris pilosa in the middle region of the body (light microscopy). А — scheme of the horizontal tracts of the notum and foot. The spicules (s) are densely located in the marginal zones and absent in the central part of the notum (cpn); Б — view on the notum and stellular tract, from above (light microscopy); В — scheme of colocalization of the stellular tracts; Г — general view of the papilla (p) without vertical tract, lateral view, light microscopy; Д — scheme of the papilla with the widely located spherical spicules (ss) and parts of the stellular tracts; Е — transversal section through the edge of the notum (en) with dense packed spicules; Ж — scheme of the horizontal tract in the notum (n); З — transversal section through the horizontal tract of the foot with dense packed spicules in the edge (ef) and central part of the foot (cpf) free of spicules (cpf); И — scheme of the spicule arrangement in the horizontal tract of the foot. Scale bar: А — 250 µm; Б, В — 200 µm; Г, Д — 100 µm; Е — 200 µm.

Рис. 3. ОрганиЗациЯ спикульного комплекса Onchidoris muricata в середине тела. А — схема строениЯ гориЗонтальных трактов тела, спикулы расположены равномерно; Б — внеШнЯЯ морфологиЯ преоб- ладаюЩих типов спикул; В–Г — внеШний вид папиллы (p) с выступаюЩими субЭпидермальными спикулами (s), входЯЩими в состав вертикального тракта (СЭМ, схема); Д,Е — вЗаимное расположе- ние спикул, входЯЩих в состав ЗвеЗдчатого тракта (вид на нотум (n) с дорсальной стороны); Ж — поперечный среЗ тела с равномерно плотно расположенными спикулами во всем теле; З — схема расположениЯ четырехосных спикул в краевой части нотума (en) по принципу «ключ–Замок». ОбоЗначениЯ: cpn — центральнаЯ часть нотума; cpf — центральнаЯ часть ноги; ef — периферическаЯ часть ноги. МасШтаб: А — 100 мкм; В — 50 мкм; Г, Д, Е — 100 мкм; Ж — 200 мкм. Fig. 3. General morphology of the spicules complex of Onchidoris muricata in the middle region of the body (light microscopy). А — scheme of the horizontal tracts of the notum and foot. The spicules (s) are densely located in the body; Б — external morphology of prevailing types of spicules; В–Г — general view of the papilla (p) with verticaltract.Spicules are visible outside the papilla; Д, Е —— photo on the light microscopy with the notum and stellular tract, view from above; Ж — transversal section through the body with dense packed spicules; З — scheme of the tetractine spicules arrangement in the edge of notum. Abbreviations: cpn — central part of the notum; cpf — central part of the foot; ef — the edge of the foot. Scale bar: А — 100 µm; В — 50 µm; Г, Д, Е — 100 µm; Ж — 200 µm.

Рис. 4. ОрганиЗациЯ спикульного комплекса Adalaria proxima в середине тела. А — схема строениЯ гориЗонтальных трактов тела, поперечный среЗ; Б, В — внеШний вид папиллы (p) с бугорками (t) с подлежаЩими спикулами (СЭМ, схема); Г, Д — вЗаимное расположение спикул ЗвеЗдчатых трактов относительно друг друга, вид с дорсальнойстороны (световаЯ микроскопиЯ, схема); Е — поперечный среЗ тела с равномерно расположенными спикулами (s) на всем протЯжении гориЗонтального тракта ноги и нотума (n) (световаЯ микроскопиЯ); Ж — внеШнЯЯ морфологиЯ преобладаюЩих типов спикул в гориЗонтальном и вертикальном тракте. ОбоЗначениЯ: cpn — центральнаЯ часть нотума; cpf — центральнаЯ часть ноги; en — периферическаЯ часть нотума; ef — периферическаЯ часть ноги. МасШтаб: А, Б — 200 мкм; В — 150 мкм; Г — 100 мкм; Д — 200 мкм; Е — 500 мкм. Fig. 4. General morphology of the spicules complex of Adalaria proxima in the middle region of the body (light microscopy). А — scheme of the horizontal tracts of the notum and foot; Б, В — general view of the papilla (p) with tubercles from spicules (SEM, scheme); Г, Д — scheme of the spicules arrangement in stellular tracts, view from above, light microscopy; Е — transversal section through the body with dense packed spicules in horizontal tract in body, light microscopy; Ж — external morphology of prevailing types of spicules in horizontal and vertical tracts. Abbreviations: cpn — central part of the notum; cpf — central part of the foot; en — the edge of the notum; ef — the edge of the foot. Scale bar: А, Б — 200 µm; В — 150 µm; Г — 100 µm; Д —200 µm; Е — 500 µm.

Рис.5. ПреобладаюЩие типы спикул, внеШнЯЯ морфологиЯ. Acanthodoris pilosa: А — одноосные прЯмые (ms) и иЗогнутые спикулы (mcs); Б — сферические спикулы (ss); Onchidoris muricata: В — одноосные, трехосные (trs), четырехосные спикулы (ts); Г — двухосные (ds), трехосные, четырехос- ные, специфические h–обраЗные спикулы (hss); Adalaria proxima: Д — однооснаЯ спикула с бугор- ками (t); Е — двуоснаЯ спикула; Ж — трехоснаЯ спикула; З, И — однооснаЯ иЗогнутаЯ спикула с бугорками, четырехоснаЯ спикула. А–Г — световаЯ микроскопиЯ; Д–И — СЭМ. МасШтаб: А — 100 мкм; Б — 2,5 мкм; В, Г, Д — 50 мкм; Е — 15 мкм; Ж — 25 мкм; З, И — 20 мкм.