Luzula sylvatica, (Huds.) Gaudin

S. Talavera, M. J. Gallego, C. Romero Zarco, A. Herrero & S. Castroviejo, 2010, Flora Iberica / Vol. XVII: Butomaceae - Juncaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 205-207

8. L. sylvatica (Huds.) Gaudin , Agrost. Helv. 2: 240 (1811) subsp. sylvatica

Juncus sylvaticus Huds. , Fl. Angl.: 132 (1762) [basión.]

L. henriquesii Degen in Magyar Bot. Lapok 5: 9 (1906)

L. sylvatica subsp. henriquesii (Degen) P. Silva in Agron. Lusit. 12: 359 (1950) [ “silvatica ”]

Ind. loc .: “Habitat in sylvis et sepibus prope Hamstead”

Ic.: Orchard (ed.), Sp. Pl. Fl. World 6: 34 fig. 8 (2002); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 463 (2001)

Hierba perenne, de (20)40-85 cm, rizomatosa, con rizoma horizontal cubierto de fibras negro-rojizas, procedentes de las vainas foliares deshechas, generalmente con un solo tallo florido. Tallos (16)36-73 cm, con (3)5 ó 6(7) hojas. Hojas pelosas; vaina pelosa en la garganta, glabra o pelosa en el resto, las inferiores frecuentemente pardo-rojizas, las superiores amarillentas; limbo plano, muy peloso en los márgenes, con márgenes lisos y ápice calloso largo, obtuso o agudo, mucronado; los inferiores de 120-480 × (5)6-13(20) mm, los superiores poco desarrollados, hasta de 25-50(160) × 3-5(7) mm. Inflorescencia 4-12 cm, en panícula corimbiforme, muy laxa, formada por (11)15-50(70) glomérulos florales; bráctea inferior 1,4-4 cm, mucho más corta que la inflorescencia, foliácea; glomérulos con (1)2-5(11) flores, sésiles o con pedúnculo de 3-20 mm, recto y liso. Flores con 2 bractéolas, sésiles o subsésiles en el eje de los glomérulos, rara vez solitarias; bractéolas 1,5-2,5 × 1,3-2 mm, ovadas, mucronadas, enteras o algo laciniadas, escariosas, blanquecinas, la externa algo menor que la interna. Tépalos subiguales o desiguales en tamaño, lanceolados, enteros, mucronados; los externos 2,3-3,5 × 1-1,5 mm, casi iguales o algo mayores que los internos, con los márgenes y el ápice escariosos, translúcidos, el resto coriáceo y de un castaño obscuro, casi negro; los internos 2,5-4 × 0,8-1,4 mm, casi enteramente escariosos, con tonalidades obscuras en el centro. Estambres 6; filamento 0,1- 0,2(0,4) mm; antera (1,1)1,5-2,1(2,7) mm. Estilo 1,2-1,5(2) mm; estigmas 0,9- 2(2,5) mm. Cápsula 2,5-2,8 × 1,1-1,7 mm, más corta, igualando o sobrepasando algo a los tépalos, cónica, picuda, acastañada, ± rojiza, sin máculas en la pared interna. Semillas (0,9)1-1,4 × (0,6)0,9-1 mm, globosas u ovoides, apiculadas, negro-rojizas, mates, generalmente con carúncula y estrofíolo medianamente diferenciados; carúncula, cuando existe, de 0,1-0,2 mm, cónica, rodeando al apículo, decurrente por la cara ventral hasta cerca del hilo cárpico, amarillenta, sin máculas; estrofíolo, si lo hay, de 0,1-0,2 mm, obtuso, con fibras del funículo; halo mucilaginoso, cuando se hidratan, de 0,1-0,2 mm de espesor; células de la testa poligonales, casi isodiamétricas. 2 n = 12.

Hayedos, abetales, pinares, robledales, abedulares, y en el soto de riberas frescas, desde casi el nivel del mar en los territorios más noroccidentales hasta la media y alta montaña en los orientales, indiferente al substrato; (80)100-1900 m. (II)IV-VII(VIII). W, C y S de Europa, N de Anatolia, y Transcaucasia. N y C de la Península Ibérica. And.? Esp.: Av B Bi Bu C Cc Cs Ge Hu L Le Lo Lu M Na O Or (P) Po S Sa Sg So SS T Va Vi Z Za. Port.: BA BL Mi TM. N.v.: escayera (Asturias); cat.: lúzula; gall.: luzula.

Observaciones.–Especie enormemente variable en la Península Ibérica, donde P. Montserrat [cf. Anales Inst. Bot. Cavanilles 21: 435-436, 439-443 (1964)] reconoció 3 subespecies: L. sylvatica subsp. sylvatica , con tépalos grandes –3-4 mm–, inflorescencia grande y laxa, y limbos basales anchamente lineares –6-14 mm de anchura–, subespecie en la que incluye L. sylvatica var. dertonensis P. Monts. in Anales Inst. Bot. Cavanilles 21: 441 (1964) [ “silvatica ”], descrita en materiales procedentes de los Ports de Tortosa (Tarragona); L. sylvatica subsp. cantabrica P. Monts. in Anales Inst. Bot. Cavanilles 21: 441 (1964) [ “silvatica ”] y L. sylvatica subsp. henriquesii – L. sylvatica var. paularensis Pau in Bol . Soc. Aragonesa Ci. Nat. 15: 158 (1916) [ “silvatica ”]–, con tépalos pequeños en la subsp. cantabrica [2,5-3(3,4) mm] o muy pequeños –2-2,5 mm– en la subsp. henriquesii , entre otros caracteres.

J. Kirschner & al. [in Orchard (ed.), Sp. Pl. Fl. World 6: 32-36 (2002)] reconocen 4 subespecies: L. sylvatica subsp. sylvatica , L. sylvatica subsp. henriquesii –donde incluyen L. sylvatica subsp. cantabrica y L. sylvatica var. paularensis –, L. sylvatica subsp. sicula (Parl.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 183 (1890) [ “silvatica ”] [ L. sicula Parl., Nuov. Gen. Sp. Monocot. : 59 (1854), basión; L. sieberi subsp. sicula (Parl.) Pignatti , Fl. Italia 3: 444 (1982), comb. inval.] –un taxon muy bien diferenciado, propio de los substratos volcánicos de Sicilia y el S de Italia–, y L. sylvatica subsp. sieberi (Tausch) K. Richt., Pl. Eur. 1: 183 (1890) [ “silvatica ”] – L. sieberi Tausch in Flora 19: 423 (1836), basión.; L. sylvatica subsp. sieberi (Tausch) K. Richt., Pl. Eur. 1: 183 (1890) [ “silvatica ”]–. Todas estas subespecies, excepto L. sylvatica subsp. sicula , las indican para la Península Ibérica –aunque España no figura entre los países donde vive la subsp. sylvatica , sí aparece en todo el N de España en el mapa de distribución correspondiente [cf. J. Kirschner & al. in Orchard (ed.), Sp. Pl. Fl. World 6: 194 n.º 27 (2002)].

Tras un estudio detenido de los materiales de L. sylvatica subsp. sylvatica del N de Europa, de L. sylvatica subsp. henriquesii de Portugal y de L. sylvatica subsp. sieberi del S de Europa, concluimos que estas subespecies no se diferencian de forma clara . Las hojas anchas o estrechas se encuentran por toda el área de distribución de la especie. En el C de España, sobre todo en las poblaciones del pinar de El Paular (Madrid), que fueron descritas por Pau como L. sylvatica var. paularensis , es donde se encuentran las hojas más anchas –12-20 mm de anchura–, pero plantas parecidas a éstas se hallan también dispersas por todo el N de España. La inflorescencia muy ramificada y laxa, característica de L. sylvatica s.str., también es frecuente en todas las plantas del Sistema Central y del N de Portugal –incluidas las de la Serra do Gerês, de donde procede el tipo de L. henriquesii –, y de gran parte de las procedentes de los montes cántabro-pirenaicos. Los tépalos son igualmente muy variables. En las muestras de El Paular son de 3-3,5 mm, parecidas a las de la Cordillera Cantábrica y a algunas de los Pirineos, pero en el Sistema Central son frecuentes las plantas con tépalos más pequeños, como muchas de Portugal, Galicia o de la Toscana italiana ( var. sieberi ). Esta misma variabilidad acontece con el tamaño de las anteras, y el tamaño y forma de las cápsulas. Esta falta de correlación entre caracteres y distribución geográfica nos lleva a incluir todas estas variaciones en L. sylvatica s.str.

L. sylvatica subsp. sylvatica se hibrida con L. pediformis y su híbrido, L. × somedana Fern.- Carv. & Fern. Prieto in Stud. Bot. Univ. Salamanca 2: 134 (1983), fue descrito de los claros de abedulares de Somiedo (Asturias). También se ha observado este híbrido en la Sierra de los Ancares (Lugo, MA 317276), en el puerto de la Bonaigua (Lérida, BC 150870) y en la garganta del Llo (Lérida, BC 852304). Estas plantas híbridas son morfológicamente intermedias entre L. sylvatica subsp. sylvatica y L. pediformis , como bien señalan sus descubridores, aunque las semillas, por su tamaño, son más parecidas a las de L. pediformis que a las de L. sylvatica subsp. sylvatica , presentan un apículo como las de L. sylvatica subsp. sylvatica , y tanto el estrofíolo como la carúncula son parecidos a los de esta última. Como en L. sylvatica subsp. sylvatica , cuando se humedecen las semillas del híbrido se aprecia un halo mucilaginoso, cosa que no ocurre con las semillas de L. pediformis . La fertilidad de L. × somedana está fuera de duda, ya que todos los individuos analizados contienen una cantidad de frutos apreciable. Este hecho ya fue indicado tanto por los autores del híbrido como por P. Montserrat [cf. Anales Inst. Bot. Cavanilles 21: 439 (1964)], quien había ya detectado esos posibles híbridos interespecíficos completamente fértiles, indicando además el estrecho parentesco entre estas dos especies, actualmente situadas en secciones diferentes.