Lepus tanaiticus Gureev, 1964

Petrova, E. A. & Bessudnov, A. A., 2025, An overview of fossil mammalian remains from the Upper Palaeolithic site Kostenki 17 (European Russia), Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 329 (2), pp. 90-133 : 96-98

Lepus tanaiticus Gureev, 1964 – донской заяц

Описание. Ископаемые остатки донского зайца немногочисленны и определены из одного культурного слоя и трёх горизонтов находок Костёнок 17 ( Табл. 3). Н.К. Верещагин и И.Е. Кузьмина ([Vereshchagin and Kuzmina] 1977) для I культурного слоя указывали находки зайца-беляка. В ходе исследования старых и новых коллекций костные остатки зайца из I культурного слоя не обнаружены.

Верхние зубы зайца из Костёнок 17 по строению не выходятзапределыизменчивости, характерной для таковых из верхнепалеолитических костёнковских стоянок (Аверьянов и Кузьмина [Averianov and Kuzmina] 1993). Нижний резец ЗИН 38733/10 зайца имеет индекс толщины 0.96. Альвеолярная длина верхнего зубного ряда ЗИН 38733/9 составляет 18 мм. Промеры зубов и костей посткраниального скелета зайца из Костёнок 17 показали морфометрическое сходство с аналогичными костями ископаемого L. tanaiticus из верхнепалеолитических стоянок с. Костёнки, а также из позднеплейстоценовых местонахождений Урала и Сибири ( Табл. 4, 5; Аверьянов и Кузьмина [Averianov and Kuzmina] 1993; Аверьянов [Averianov] 1995; Averianov et al. 2003). Однако зайцы из Костёнок 17 заметно отличаются крупными размерами от современных L. timidus L., 1758 (L. t. bigitschevi Koljuschev, 1936, L. t. tschuktschorum Nordquist, 1883) и L. arcticus Ross, 1819 (Аверьянов и Кузьмина [Averianov and Kuzmina] 1993; Аверьянов [Averianov] 1995).

Обсуждение. По материалам из лёссовых отложений верхнепалеолитических костёнковских стоянок был описан позднеплейстоценовый вид L. tanaiticus на основании того, что его размеры на 10% больше, чем таковые наиболее крупных экземпляров современного L. timidus . Кроме этого, у него отсутствует или слабо развита гофрировка на задней стенке гипострии верхних зубов Р3–М2 (Гуреев [Gureev] 1964). Дальнейшие исследования костных остатков зайцев из костёнковских стоянок позволили уточнить диагноз L. tanaiticus tanaiticus из лёссовых отложений, и на основании сравнения размеров с номинативным подвидом был описан L. tanaiticus gmelini Averianov et Kuzmina, 1993 из гумусовых отложений Костёнок (Аверьянов и Кузьмина [Averianov and Kuzmina] 1993). Было показано, что размеры костей зайцев из ВГТ в среднем меньше по сравнению с подобными из НГТ, с последующим увеличением в лёссовых отложениях. Изменения размеров тела зайца могут быть обусловлены, согласно правилу Бергмана, крупномасштабными колебаниями среднегодовой температуры. Зайцы, остатки которых происходят из лёссовых отложений Костёнок, жили в период максимума последнего оледенения, а зайцы из гумусовых отложений – в более тёплое раннее время (Аверьянов и Кузьмина [Averianov and Kuzmina] 1993).

Остатки донского зайца были определены из позднеплейстоценовых местонахождений Украины, Европейской части России, Урала и Сибири (Гуреев [Gureev] 1964; Рековец [Rekovets] 1985; Рековец и Топачевский [Rekovets and Topachevsky] 1988; Аверьянов [Averianov] 1995, 1998; Averianov 2001; Kosintsev 2007; Zheltova et al. 2021; Rabiniak et al. 2023; Sharko et al. 2023).

Недавние исследования на основе анализа древней митохондриальной ДНК L. tanaiticus из местонахождений Полярного Урала и современных видов L. arcticus , L. othus Merriam, 1900 , L. timidus показали, что L. tanaiticus попадает в диапазон гаплотипической изменчивости, характеризующей современного L. timidus ( Prost et al. 2010) . Было высказано предположение, что два таксона представляют разные морфотипы одного вида, и вымирание L. tanaiticus представляет собой исчезновение локального морфотипа, а не вымирание вида ( Prost et al. 2010; Smith et al. 2017). Шарко с соавторами ( Sharko et al. 2023) проанализировали митохондриальную ДНК донского зайца из Якутии и обнаружили, что экземпляры L. tanaiticus возрастом 28 тыс. 14 С л.н. филогенетически близки к L. timidus , тогда как более древние экземпляры (39–50 тыс. 14 С л.н.) образуют отдельную митохондриальную кладу. Авторы предположили, что генетическая близость «молодых» L. tanaiticus и L. timidus является результатом гибридизации, произошедшей в конце позднего плейстоцена. Рабиньяк с соавторами ( Rabiniak et al. 2023) провели сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК современных L. arcticus , L. othus , L. timidus и L. tanaiticus из позднеплейстоценовых отложений Украины. Их исследование также не поддерживает видовую самостоятельность L. timidus и L. tanaiticus , т.к. экземпляры L. tanaiticus из Украины на филогенетическом дереве и в сети гаплотипов включаются в группы L. timidus .

В настоящее время считается, что полный анализ митохондриального и ядерного геномов обеспечивает более надежные выводы для понимания филогении млекопитающих ( Moska et al. 2016; Westerman et al. 2016; Urantowka et al. 2017). Полные последовательности митохондриальной ДНК были получены для ряда палеарктических представителей ( Ding et al. 2016; Giannoulis et al. 2018; Sharko et al. 2023), тогда как ряд исследований полногеномных последовательностей зайцев, особенно L. timidus , ограничены ( Marques et al. 2020; Michell et al. 2022). Мы с осторожностью относимся к выводам об эволюционной истории видов, базирующимся на основе ограниченного числа генетических маркеров. Поэтому на данном этапе исследований остатки зайца из Костёнок 17 мы относим к L. tanaiticus на основе морфологических особенностей и размеров изученных зубов и костей. Кроме этого, в нашем случае основная часть находок донского зайца происходит из II культурного слоя (НГТ), возраст которого составляет 41–42 тыс. кал. л.н., что сближает их по геологическому возрасту с более «древними» находками из Якутии ( Sharko et al. 2023) не конспецифичными L. timidus .