Spartina fasciculata, (Lam.) P. Beauv.

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1345-1347

2. S. fasciculata (Lam.) P. Beauv. , Ess. Agrostogr.: 25, 159, 178 (1812) Dactylis fasciculata Lam., Tabl. Encycl. 1: 180 (1791) [basión.]

S. alterniflora Loisel. , Fl. Gall.: 719 (1807)

Ind. loc.: “L. nat. les pays chauds de l’Am. cal.” [lectótipo designado por J.M. Saarela in Phyto- Keys 10: 30 (2012): P-LAM 564318; isolectótipo: US 865637]

Ic.: N.H. Holmgren & al., Ill. Comp. Gleason Cronquist’s Man.: 749 (1998) [sub S. alterniflora ]; Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 245 (2003) [sub S. alterniflora ]; H. Scholz & al. in Taiwania 54: 172 fig. 5 (2009) [sub S. alterniflora ]; lám. 256 k-m

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con rizoma de 3-8 mm de grosor, flexible, blanco, pajizo o marrón, con entrenudos largos –hasta de 40 mm–, cubierto por catafilos reducidos a la vaina que se deshacen en fibras, poco o nada imbricados, del que parten los tallos aéreos ± alejados, con brotes intravaginales. Tallos (40)69- 100(125) cm, de 3,5-10(15) mm de diámetro, erectos, cilíndricos, lisos o ± estriados, glabros, pajizos, con entrenudos ahuecados y 6-17 nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 300 mm –las mayores en las hojas superiores–, abierta hasta la base, la de las hojas inferiores coriácea, herbácea y con márgenes escariosos en las restantes, estriado-nervada, glabra, verde o pajiza; lígula con cilios de 0,7-2(3) mm; limbo de las hojas medias de 250-450(500) × (3)4-10(15) mm –los restantes de menor tamaño–, linear-lanceolado, erecto-patente o patente, recto o curvado en las hojas mayores, plano o a veces enrollado hacia el ápice, verde, persistente o desprendiéndose solo en las hojas inferiores, con haz provista de costillas similares en tamaño, glabra, y envés liso o estriado-nervado, glabro, de margen liso o a veces ligeramente antrorso-escábrido, y ápice agudo. Inflorescencia (60)100-190(300) × 5-15(20) mm, cilíndrica, integrada por (2)5-15(20) espigas dispuestas de forma alterna a lo largo del raquis y a menudo con la base cubierta por la vaina de la hoja superior; raquis cilíndrico, anguloso hacia el ápice, estriado, glabro, verde o pajizo; espigas erectas – formando un ángulo de 0(30)º con el raquis–, la inferior de 38-92(150) mm –de longitud 0,2 a 0,5 veces la longitud de la inflorescencia–, sésiles o cortamente pedunculadas, con raquis triquetro y a menudo prolongado más allá de la espiguilla terminal, glabro o a veces antrorso-escábrido en los ángulos, verde o pajizo, con (5)10-40(52) espiguillas adpresas, dispuestas unilateralmente en dos filas. Espiguillas 8-15(16,5) × (1)1,3-1,9(2) mm, comprimidas lateralmente, de contorno linear-lanceolado, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, con pedúnculo de (0,5)0,8-2 mm, glabro o con pelos adpresos. Glumas desiguales, mayores que la flor; la inferior de 2,6- 6,5(8) mm, linear o triangular, aquillada –quilla a menudo ciliada–, escariosa pero con el nervio herbáceo, glabra o con pelos adpresos dispersos de c. 0,2 mm excepto en el margen glabro, hialina o pajiza, aguda u obtusa , con 1 nervio; la superior de 6,7-13(14) × 2,2-2,4 mm –1,6-2,9 veces el tamaño de la inferior–, lanceolada, aquillada –quilla a menudo ciliada–, herbácea o escariosa, glabra o con pelos adpresos dispersos de c. 0,2 mm excepto en el margen glabro, hialina o pajiza, a veces con tonos purpúreos, aguda, a veces obtusa o emarginada, acuminada o no, con 1-3(5) nervios poco marcados. Lema 7-10(13) mm, lanceolado, aquillado –quilla a menudo ciliada–, escarioso, glabro o con pelos adpresos dispersos de c. 0,2 mm excepto en el margen glabro, pajizo, a veces con tonos purpúreos, agudo, obtuso o emarginado, con 1-3(5) nervios poco marcados. Pálea 8-11 mm, mayor que el lema, lanceolada, escariosa, hialina, glabra, obtusa o emarginada, con 2 nervios por lo general inapreciables. Anteras 3-5(6) mm, lineares, amarillas, glabras. Ovario glabro. Cariopsis no estudiada. 2 n = 56*, 62*, 70*; n = 31*.

Marismas mareales, colonizando los fangos de la zona de marisma baja; 0 m. VI-VIII. Nativa de las costas del E de Norteamérica y Sudamérica; naturalizada en la costa W de Norteamérica, Europa (España, Francia, Reino Unido y Holanda), Asia (China e India ) y Oceanía (Australia y Nueva Zelanda). N de la Península Ibérica (costa cantábrica). Esp.: [(Bi)] [S] [SS]. N.v.: borraza.

Observaciones.–Muy variable en el tamaño de los tallos, del limbo de las hojas, de la inflorescencia, de las espigas y espiguillas, en el número de espigas y de espiguillas, así como en el indumento de las últimas [D.G. Mobberley, Taxon. Distrib. Spartina : 43 (1953)]. Nativa del continente americano, la especie fue introducida en Europa tal vez a través de las aguas de lastre de los barcos [J.M. Saarela in PhytoKeys 10: 32 (2012)], observándose por vez primera en 1806, en la desembocadura del río Bidasoa, entre España y Francia [A.J.B. Chevalier in Bull. Soc. Bot. France 70: 58 (1923)], área que se ha extendido con posterioridad a otras zonas del País Vasco y Cantabria. Su presencia en Galicia se basaba en dos citas (sub S. alterniflora ). Una de ellas debida a la interpretación errónea de las indicaciones de H.M. Willkomm [Suppl. Prodr. Fl. Hispan. 47 (1893)], pues el autor menciona “in Gall. occid. (Bayonae)”, y algunos han interpretado equívocamente como el municipio pontevedrés de Bayona, en el occidente de Galicia. La segunda cita conocida es la de Lence & al. [Anexo II. Estudio de Flora y Vegetación. Proyecto de recuperación y conservación de la laguna de Louro (Muros, A Coruña), Informe inédito, Xunta de Galicia (2005)], quienes la indican para la provincia de La Coruña en laguna de Louro , pero de acuerdo con

Davide Sanleón (S. Ortiz, com. pers.) estas plantas pertenecen en realidad a S. patens .

Se trata de una especie claramente invasora y que desplaza por exclusión competitiva a las especies nativas, principalmente a S. maritima en el caso de Europa y a S. foliosa Trin. en el caso de la costa W de Estados Unidos [GISD (web consultada el 21-IX-2020)]. La especie hibrida en el ámbito de esta flora con S. maritima (véanse comentarios en esta especie), aunque se conocen también híbridos con otras especies en el continente americano, con S. densiflora en las costas argentinas [ S. × longispica Hauman & Parodi ex St.-Yves in Candollea 5: 92 (1932)] y con S. foliosa en las costas de Estados Unidos. En este caso da lugar a un híbrido fértil altamente invasor, capaz de retrohibridar con sus progenitores dando lugar a una progenie genéticamente heterogénea [C.C. Daehler & D.R. Strong in Amer. J. Bot. 84: 607-611 (1997); C.K. Anttila & al. in Molec. Ecol. 9: 765-771 (2000); D.R. Ayres & al. in Molec. Ecol. 8: 1179-1186 (2003)], que podría acabar con la desaparición de las dos especies parentales en la zona [D.R. Ayres & al. in Biol. Invasions 6: 221-231 (2004); D.R. Strong & D.R. Ayres in Annual Rev. Ecol. Evol. Syst. 44: 389-410 (2013)].