Brachypodium distachyon, (L.) P. Beauv.

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 992-994

6. B. distachyon (L.) P. Beauv. , Ess. Agrostogr.: 155, 156, 101 (1812) [“distichyos”, “distachyum ”] Bromus distachyos L., Fl. Palaest. : 13 (10-III-1756); Cent. Pl. II: 8 (2-VI-1756) [basión.]

Trachynia distachyos (L.) Link, Hort. Berol. 1: 43 (1827)

B. distachyon var. pumilum Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 112 (1861)

B. distachyon var. multiflorum Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 112 (1861)

B. distachyum auct.

Ind. loc.: “H.*) Palaestina [H. = Hasselquist; *, llamada a pie de página]; in agris Monspeliens. D. Saltzmannus legit” [sec. C. Bauhin, Prodr.: 19 n.º 59 (1620)]; “Habitat in Europa australi, Oriente” [sec. L., Cent. Pl. II: 8 (1756)] [lectótipo designado por Schippmann & C.E. Jarvis in Taxon 37: 158, f. 1 (1988): LINN 93.48]

Ic.: P. Catalán & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 73(1), figs. 1-3 (2016) [complejo B distachyon ]; Desf., Fl. Atlant., 1, tab. 24 fig. 2 (1798) [sub Festuca monostachya ]; Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 42 n.º 353 (1895) [sub B. distachyum ]; Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 24(1): 189 (2007); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, lám. 14 fig. 1368 (1834) [sub Trachynia distachyos ]; U. Schippmann in Boissiera 45: 181 abb. 47, 183 abb. 48 (1991); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 372 (1987)

Hierba anual. Tallos (2)4-35(45) cm, erectos o geniculados en la parte inferior, simples o ramificados en la base, con entrenudos lisos, huecos, glabros, y nudos gruesos, por lo general pelosos o tomentosos. Hojas alternas, de erectas a patentes, blandas o un poco rígidas, de color verde o glauco, con vaina abierta, de nervadura muy marcada, glabra o ciliada, rara vez cortamente pelosa; lígula 0,5-2 mm, membranácea, por lo general truncada o emarginada, pubérula o pelosa, de ápice denticulado-ciliolado; limbo 7-130 × (1)2-5(7) mm, linear-lanceolado o linear-oblongo, plano –que muestra en sección transversal el esclerénquima formando trabéculas completas con los haces vasculares, no conectadas entre sí–, agudo, plurinervado, con el nervio central prominente y los laterales de grosor igual o poco desigual, glabro, ciliado en el margen o peloso por ambas caras, con pelos hasta de 1(1,3) mm, con el margen algo engrosado, haz con nervios prominentes y de grosor similar, separados por espacios ligeramente cóncavos, y envés con nervio medio mucho más grueso y destacado en la mitad inferior, casi indistinguible en el resto, de color verde intenso, verde claro o ligeramente glauco. Racimo 1-10 cm, con raquis recto y rígido, y 1-3(5) espiguillas, una en cada nudo, aunque en disposición más o menos densa –por lo general se solapan–, erectas o las inferiores divergentes. Espiguillas (10)15-35(40) mm, muy comprimidas lateralmente, de lanceoladas a estrechamente oblongas, con pedúnculo de 0,5-1 mm y raquis flexuoso, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, con 6-15(17) flores hermafroditas. Glumas desiguales, más cortas que la primera flor, lanceoladas, agudas, por lo general glabras aunque a veces densamente pelosas, múticas; la inferior de 3,5-7 mm, con 5-7 nervios, y la superior de 6,5-10 mm, con 7-9 nervios. Raquilla con artejos de 1-1,5 mm, pubescentes. Lema 6-12(13)

mm, lanceolado, agudo, por lo general cortamente peloso en el margen o parte apical, pero a veces glabro, con 7 nervios y arista apical de 8-20(35) mm, recta o algo curva; callo redondeado, glabro. Pálea 5,5-9(12) mm, ligeramente más corta que el lema, elíptica, binervada, biaquillada, truncada en el ápice, con quillas ciliado-espinulosas, provistas de una línea o banda longitudinal verde. Lodículas oblongas, agudas, esparcidamente pelosas, ciliadas. Anteras 0,5-1,1 mm, ovoides o elipsoidales, amarillas. Cariopsis 5,5-7,8 mm, elipsoidal, pelosa en el ápice, por lo general adherida al lema o la pálea. 2 n = 10, 20, 28*, 30.

Pastos de terófitos en lugares secos y despejados, por lo general en terrenos calizos, yesosos o salinos; 0-1500 m. III-VII. Macaronesia, Región Mediterránea, SW y S de Asia hasta la India ; introducido en otras partes del mundo ( Australia, Norteamérica , Uruguay, etc.). La mayor parte de la Península Ibérica y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo (Lu) M Ma Mu Na O Or P PM S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag (BA) BAl BB (BL) E R TM. N.v.: espiguilla de burro, gramilla; port.: braquipódio, braquipódio-de-duas-espigas; cat.: fenal, fenàs,

fenàs anual, fenàs de dues rengles, fenasset (Menorca), llistó menut.

Observaciones. – U. Schippmann & C.E. Jarvis [in Taxon 37: 158, fig. 1 1988] designaron como neótipo de Bromus distachyos el pliego Herb. Linn. n.º 93.48 (LINN), recolectado por F. Hasselquist en Palestina (lleva anotado un signo geográfico que al parecer así lo indica), asumiendo que la indicación locotípica sería “ Palaestina ”. En la actualidad, C.E. Jarvis [Order Chaos : 360 (2007)] considera sin embargo a este pliego como lectótipo. En Flora Palaestina no figura descripción o diagnosis alguna de esta especie, que se valida por referencia a un sinónimo de C. Bauhin correspondiente a una planta de Montpellier en el sur de Francia. Según el art. 7.8 del ICN, el tipo debería seleccionarse de entre los elementos que forman parte de la descripción de Bauhin –en este caso uno solo–, “unless the validating author has definitely designated a different type”. Puesto que Linneo escribe en el protólogo “H.*) Palaestina ”, una alusión evidente a una planta recolectada por Hasselquist en Palestina, se puede aceptar que está designando a ese material como tipo del nombre, aunque no emplee ese término u otro equivalente. Sin embargo, subsiste el problema de que el pliego 93.48 (LINN) no está identificado por Linneo como Bromus distachyos – aunque va unido a otro de Alströmer, que sí lleva esa anotación, pero muy posterior – sino como “ Secale bromoides ”; figura de hecho en LINN como “ Bromus sp. ”. Ello motivó que se considerara un material original dudoso. Parece por otra parte que si aceptamos que Linneo designa en el protólogo un tipo, y que se trata de este en concreto – nadie conoce como Jarvis los entresijos de las colecciones linneanas –, sería tal vez posible considerarlo como holótipo. U. Schippmann [in Boissiera 45: 175 (1991)] consideraba todavía el pliego linneano como “neotypus”, y a su estela autores posteriores que no han sido conscientes de la rectificación de Jarvis. El epíteto específico fue acuñado por el propio Linneo, quien para identificar el sinónimo de Bauhin se basó en un dibujo publicado por

Plukenet en 1691: “Pluk. alm. 173. t. 33 [“23”] f. 1”.

Especie notablemente polimorfa en la que, sin embargo, hasta el momento no parece posible diferenciar morfológicamente y de forma consistente razas o variedades con un área o comportamiento ecológico definido (cf. U. Schippmann, 1991). Hay tres razas de cromosomas que hace unos años P. Catalán & al. [in Ann. Bot. (Oxford) 109(2): 385-405 (2012)] han considerado como especies independientes, y que corresponden a estirpes que anteriormente habían sido clasificadas como variedades, subvariedades o formas. La raza con 2 n = 20 fue descrita como B. stacei Catalán & al. in Ann. Bot. (Oxford) 109(2): 402 (2012), y su nombre correcto sería al parecer B. rigidum (Roth) Link, Enum. Hort. Berol. Alt. 1: 96 (1821) [ Festuca rigida Roth, Catal. Bot. 1: 12 (1797), basión.], cf. E. Vela

& al. in P. Catalán & al., 4th International Brachypodium Conference (Huesca 2019) .

La raza con 2 n = 30 fue denominada B. hybridum Catalán & al. in Ann. Bot. (Oxford) 109(2): 402 (2012), planta que tal como la describen sus autores –con lemas de (9)10,5(12,4) mm– incluiría a la denominada Trachynia platystachya (Balansa ex Coss.) H. Scholz in Willdenowia 28: 173 (1998) [ B. distachyon var. platystachyon Balansa ex Coss., Expl. Sci. Algérie, Bot. 2: 192 (1855), basión.], una forma con espiguillas bastante grandes y lemas de 12-13 mm, con arista de 15-30 mm, que Scholz menciona del sur de la Península Ibérica, Argelia, Marruecos y Arabia Saudí; muy probablemente un sinónimo heterotípico posterior en el rango específico de B. platystachyum C. Huber, Cat. Graines 1868: 8 (1868), un Brachypodium anual de unos 50 cm caracterizado como la variedad de Balansa ex Cosson por la anchura excepcional de las espiguillas y las largas aristas (“la largeur inusitée de ses épillets longement barbelés”), pero cuyo material tipo no se conserva; el tipo de B. hybridum es, sin embargo, menos robusto, pues tiene espiguillas de unos 25 mm y lemas de c. 9 mm, y quedaría excluido de Trachynia platystachya en el sentido de Scholz. Dado que no se conocen recuentos superiores a 2 n = 30 en un Brachypodium anual, parece razonable sospechar que la Trachynia platystachya (Balansa ex Coss.) H. Scholz pueda corresponder a formas extremas de variación de ese nivel de ploidía favorecidas por el buen suelo y el clima favorable. Apoya esta hipótesis el que el B. platystachyum C. Huber , una planta cultivada, alcanzara los 50 cm, un tamaño totalmente inusual en ejemplares silvestres.

Para la raza con 2 n = 10 reservaron P. Catalán & al (loc. cit.) el nombre B. distachyon (L.) P. Beauv. , a pesar de que el tipo del nombre linneano no encajaría en ella, pues muestra caracteres algo intermedios con la raza de 2 n = 20, siendo además, según estos autores, diferente de la raza que se supone derivada de estas dos por hibridación (la de 2 n = 30). Para tratar de solucionar este problema, designaron un epítipo cuya aceptación supondría de facto un cambio de tipificación; pues un epítipo se designa para solucionar ambigüedades del tipo, y no debería ser en ningún caso demostrablemente diferente de este. La “ambigüedad” del tipo reside en este caso únicamente en que no encaja en la clasificación propuesta, y su naturaleza supone de hecho una prueba de peso en contra de la utilidad de tal clasificación. Más tarde, E. Vela & al. (loc. cit.) consideran que el tipo de Bromus distachyos L. (LINN 93.48) sí que puede ser identificado como B. hybridum Catalán & al., que pasaría a ser por tanto el B. distachyon (L.) P. Beauv. , s.str., lo que según estos autores obligaría a cambiar el sentido de nombre linneano, o a hacer una propuesta de conservación con un nuevo tipo.

La diagnosis que dan P. Catalán & al. (loc. cit.) de las tres especies no es consistente con las medidas que se suministran en los protólogos, y la clave de identificación publicada para separarlas no me parece realmente operativa –no lo es la que se da en un trabajo posterior [P. Catalán & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 73(1): e028 (2016)]–, lo que hace patente que su reconocimiento práctico está supeditado a estudios citogenéticos o análisis estadísticos de las muestras o poblaciones; y una buena especie taxonómica, para ser reconocida como tal en una flora, debe ser identificable por métodos ordinarios (entre los que no se encuentran, de momento, las técnicas moleculares). No se duda, sin embargo, de que P. Catalán y sus colaboradores han identificado en este polimorfo complejo poliploide un caso notable y muy interesante de las denominadas por Mayr sibling species [cf. Amer. Naturalist 74: 249-278 (1940)].

Bromus distachyon (L.) P. Beauv. , s.l., se ha convertido en un modelo ampliamente utilizado para el estudio de la biología de las plantas y trabajos moleculares debido a su pequeño genoma, poca estatura y ciclo vital corto. Según el trabajo de P. Catalán & G. Olmstead in Pl. Syst. Evol. 200: 1-19 (2000), se trata del linaje basal del género. Algunos autores lo separan en el género Trachynia Link , sobre la base de que se trata de plantas cleistógamas, anuales, con inflorescencia menos nutrida de espiguillas, éstas comprimidas lateralmente de forma más pronunciada, y anteras más pequeñas, varios de ellos caracteres ligados a su modo de reproducción cleistógama, más efectiva.