Pedicularis

C. Benedi, E. Rico, J. Guemes, A. Herrero & S. Castroviejo, 2009, Flora Iberica / Vol. XIII: Plantaginaceae - Scrophulariaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 512-514

31. Pedicularis L.*

[ Pediculáris , -is, f. – lat. pedicularis herba, pedicularia herba, peducularia herba, etc., lat. medieval pedicularis , -is f. = en el Pseudo Dioscórides, otro nombre para la staphís agría de Dioscórides –planta de hojas hendidas, como las de la vid silvestre o labrusca, la cual era utilizada contra la sarna, los piojos, etc., y que los autores suponen sería la estafisagria o albarraz ( Delphinium Staphisagria L., Ranunculaceae )–. En lo que respecta al nombre genérico, Linneo sigue a C. Bauhin (1623), había incluido algunas especies del género entre las “ Pedicularis seu Fistularia” –lat. pedicularis , -e y pedicularius, -a, -um = pedicular, perteneciente o relativo al piojo [lat. pediculus(peduc-, pedunc-), -i m. = piececito, diminutivo de pie [lat. pes, pedis m.] // pedúnculo del fruto y pecíolo de la hoja // el piojo]

Hierbas perennes, bienales o anuales, hemiparásitas, de ordinario pluricaules, glabras o ± densamente pelosas, con indumento formado por pelos tectores. Tallos erectos, ascendentes, decumbentes o postrados, simples, por excepción ramificados, de ordinario pelosos, a menudo en 2(4) líneas. Hojas de pinnatipartidas a 1-2 pinnatisectas, las basales agrupadas en roseta, ± largamente pecioladas; las caulinares alternas, por excepción opuestas o verticiladas, de tamaño decreciente hacia el ápice, de cortamente pecioladas a subsésiles. Inflorescencia en racimo ± espiciforme o en espiga, a menudo contraída; brácteas de tamaño decreciente hacia el ápice, por lo menos las inferiores foliáceas. Flores zigomorfas, pediceladas o subsésiles. Cáliz regular, tubuloso, campanulado o urceolado, ± acrescente en la fructificación; lóbulos en general más cortos que el tubo, el dorsal menor que el resto, triangulares, lanceolados o foliáceos, con el margen entero, dentado o ± profundamente hendido; senos subiguales, el ventral algo más profundo. Corola bilabiada, de color blanco marfil, amarilla ± intensa, rosa, rojiza o purpúrea, a veces discolora; tubo peloso en la garganta; labio superior con el ápice convexo, a veces a modo de casco (gálea); labio inferior trilobulado, patente, con sendas gibas entre las bases de los lóbulos. Androceo didínamo, con estambres exertos, incluidos en el labio superior de la corola; filamentos glabros o pelosos; anteras con dehiscencia longitudinal, mucronadas, glabras. Gineceo con ovario bilocular, piriforme, asimétrico; estilo curvado en la parte apical; estigma capitado o ± bilobado. Nectario discoidal, engrosado por la parte ventral. Fruto en cápsula, loculicida, ovoide, en ocasiones ± comprimida, mucronada, ± coriácea o submembranácea, glabra. Semillas numerosas, de ovoideo-subcilíndricas a subfusiformes, apiculadas, reticulado-foveoladas, blanquecinas o pardo-amarillentas.

Observaciones.– Género de distribución circumboreal, con algo más de 500 especies, hemiparásitas de gramíneas y ciperáceas, así como de otras plantas herbáceas y arbustos. Aunque la información sobre este particular resulta escasa, la relación parásito-hospedante parece presentar un bajo grado de especificidad. Por otra parte, ninguna de las especies ibéricas es causante de infestaciones ni, en consecuencia, de daños económicos en pastos o cultivos.

En las descripciones, la morfología y las dimensiones foliares se refieren a las hojas de la roseta basal. Las caulinares, cuando existen, son de menor tamaño, presentan el pecíolo más corto o nulo y, en ciertos casos, formas más simples, en una gradación base-ápice que tiene continuidad en las brácteas. Para estas últimas se indican las dimensiones máximas, las cuales se alcanzan en la parte basal de la inflorescencia. Asimismo, se ha aplicado el término “foliáceo” a los lóbulos del cáliz ensanchados en su mitad apical y ± profundamente hendidos, de aspecto similar al de hojas y brácteas.

La forma y las dimensiones del cáliz se han considerado en el momento de la floración, tras la cual este órgano suele modificar su forma y aumentar su tamaño, al tiempo que madura el fruto. Resulta conveniente observar el color de la corola en fresco, dada la facilidad con que éste se altera. Solo una cuidadosa preparación permite conservar este carácter en el material de herbario, si bien con el tiempo sufre una decoloración progresiva a tonalidades parduscas que hacen indistinguible el color original.

Conocemos varias citas antiguas del N de España y Portugal de P. palustris L., Sp. Pl.: 607 (1753), recogidas con reservas por Lange y Coutinho [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 608 (1870); Cout., Fl. Portugal ed. 2: 669 (1939)], que no fueron consideradas en la síntesis de Flora Europaea [E. Mayer in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 3: 272 (1972)]. Hasta el momento no hemos visto ningún ejemplar ibérico referible a esta especie, ampliamente distribuida por el N y C de Europa , de tallo único, profusamente ramificado en su mitad inferior, y corola rosada, con el labio superior cortamente rostrado, provisto de 2 dientes subapicales en el margen ventral. Por el contrario, numerosos testigos de herbario revelan que en la Península se ha confundido repetidamente con P. sylvatica .

Numerosos híbridos y complejos hibridógenos ponen de manifiesto la laxitud de las barreras reproductivas interespecíficas dentro de este género. Entre las especies ibéricas, sin embargo, los procesos de hibridación e introgresión parecen limitados a la sección Rostratae, e implican, en todos los casos que conocemos, a P. pyrenaica (ver relación de híbridos). Números básicos propuestos: x = 6, 7*, 8.

Bibliografía.– G.H. BONATI, Pedicularis (1918); H. STEININGER in Bot. Centralbl. 28: 215-219, 246-249, 279-282, 313-315, 341-342, 375-377, 388-391 (1886); 29: 23-24, 54-58, 85-89, 122-123, 154-157, 185-188, 216-221, 246-250, 278-280, 314- 317, 346-349, 375-378 (1887); 30: 25-28, 56-62, 87-93 (1887).

1. Labio superior de la corola netamente rostrado –rostro más de 3 mm–; lóbulos del cáliz lanceolados o anchamente elípticos, con el margen ± profundamente hendido ................ 2

– Labio superior de la corola nada o cortamente rostrado –rostro hasta de 2 mm–; lóbulos del cáliz triangulares o lanceolados, con el margen entero, dentado o ± profundamente hendido ................................................................................................................................ 5

2. Inflorescencia racemiforme ± laxa , con 2-6(8) flores, todas netamente pediceladas; tallos hasta de 12(15) cm ........................................................................................... 5. P. kerneri

– Inflorescencia espiciforme o racemiforme, densa salvo en la parte basal, de ordinario con (6)10-30(35) flores de sésiles a cortamente pediceladas –en ocasiones el pedicelo de la flor inferior de longitud superior a la mitad del cáliz–; tallos a menudo más de 12 cm ... 3

3. Corola blanca y amarilla; pecíolos pelosos en toda la superficie ................. 4. P. tuberosa

– Corola rosa o purpúrea; pecíolos pelosos solo en la parte adaxial ..................................... 4

4. Inflorescencia espiciforme, ± capitada, con menos de 15 flores; corola (15)18-25(27) mm, concolora, rosada; cáliz y brácteas glabros o laxamente pelosos ....... 6. P. pyrenaica

– Inflorescencia en largo racimo, con 15 o más flores; corola 15-18 mm, discolora, con el labio superior purpúreo y el labio inferior rosado pálido; cáliz y brácteas lanosos .............. .............................................................................................................................. 7. P. mixta

5. Labio superior de la corola nada rostrado, sin dientes subapicales en el margen ventral; lóbulos del cáliz triangulares, en general enteros ............................................................... 6

– Labio superior de la corola nada o cortamente rostrado, provisto de 2 dientes subapicales en el margen ventral; lóbulos del cáliz triangulares, lanceolados o anchamente elípticos, enteros, dentados o ± profundamente hendidos ................................................................. 8

6. Hojas caulinares, brácteas y flores verticiladas u opuestas; cápsula de longitud doble del cáliz ........................................................................................................... 10. P. verticillata

– Hojas caulinares, brácteas y flores alternas; cápsula apenas más larga que el cáliz .......... 7

7. Corola amarillenta, pelosa por el exterior; tallos en general más de 20 cm ......... 8. P. foliosa

– Corola rosada, glabra por el exterior; tallos hasta de 15 cm ............................... 9. P. rosea

8. Hierba bienal o anual, con parte de los tallos postrados; corola de color rosa a rojizo; cáliz ventricoso en la fructificación .................................................................. 1. P. sylvatica

– Hierba perenne, con tallos erectos o ascendentes; corola de color marfil, amarilla o rosada; cáliz no ventricoso en la fructificación ......................................................................... 9

9. Lóbulos del cáliz hasta de 2 mm, triangulares, enteros; corola en general hasta de 25 mm, de color marfil o rosada ................................................................................... 2. P. comosa

– Lóbulos del cáliz de 2-6 mm, triangular-lanceolados, enteros, dentados o pinnatífidos; corola 25-30(35) mm, de color amarillo ± intenso ................................... 3. P. schizocalyx