Odontites vernus, (Bellardi) Dumort.

C. Benedi, E. Rico, J. Guemes, A. Herrero & S. Castroviejo, 2009, Flora Iberica / Vol. XIII: Plantaginaceae - Scrophulariaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 492-495

9. O. vernus (Bellardi) Dumort. , Fl. Belg.: 32 (1827) [ “verna ”]

Euphrasia verna Bellardi , Osserv. Bot.: 58 (1788) [basión.]

Euphrasia odontites L., Sp. Pl.: 604 (1753)

O. vulgaris Moench, Methodus : 439 (1794)

O. ruber Pers. ex Besser, Prim. Fl. Galiciae Austriac. 2: 47 (1809) [ “rubra ”], nom. illeg.

O. serotinus Dumort., Fl. Belg. : 32 (1827) [ “serotina ”], nom. illeg.

O. virgatus Lange in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 617 (1870) [ “virgata ”]

O. vernus subsp. serotinus Corb., Nouv. Fl. Normandie: 437 (1894) [ “verna ”] [ “serotina ”] Ind. loc: “Ho scoperto questa spezie di Eufragia due anni fa ne’ campi coltivati a fromento nella regione chiamata Val d’occa inferiore non lungi dalle spiaggie della Dora di Torino” [lectótipo designado por B. Snogerup in Acta Bot. Fenn. 124: 4 (1983): TO]

Ic.: Bolliger in Willdenowia 26: 108 Abb. 30 a [sub O. vernus ] y 112 Abb. 31 [sub O. vulgaris subsp. vulgaris ] (1996); A.R. Clapham, Tutin & E.F. Warb., Fl. British Isles Ill. 3: 34 fig. 1142 [sub O. vernus ] y 1143 [sub O. vernus subsp. serotinus ] (1963)

Hierba anual, puberulenta, pubescente o a veces, en la base, subhirsuta, escabriúscula, con pelos unicelulares tectores, cortos –hasta de 0,5(1) mm–, y abundantes glándulas minúsculas, sésiles o subsésiles. Tallo hasta de 60(85) cm, con pelos tectores retrorsos, ± adpresos, a veces subpatentes o, los de la base y excepcionalmente todos, patentes. Hojas (6)10-50 × (1)3-13 mm, de linear-lanceoladas a estrechamente ovadas, en general con al menos 2 nervios laterales visibles, en su mayoría irregularmente dentadas, crenadas o serradas, con 1-16 pequeños dientes, excepcionalmente casi todas enteras, no o, raramente, un poco carnosas, con abundantes pelos tectores, antrorsos. Inflorescencia acrópeta, secundiflora o por excepción multilateral, eje con abundantes pelos tectores hasta de 0,7 mm –los más largos, por lo común de más de 0,3 mm–, en general adpresos y subpatentes mezclados, a veces todos adpresos o muy raramente todos patentes; brácteas inferiores (4)8-30 × (1)2-9 mm, por lo común más cortas o iguales que las flores, a veces más largas, ovado-lanceoladas, con 1-6(8) dientes o excepcionalmente enteras, no o, raramente, un poco carnosas, con indumento similar al de las hojas. Cáliz (3)4,5-7,5(9) mm en la floración, hasta 10 mm en la fructificación, con abundantes pelos tectores, antrorsos; lóbulos en general más cortos que el tubo, ocasionalmente iguales o un poco más largos. Corola (6,5)7-12 mm, de un púrpura claro o un rosado rojizo, ocasionalmente de un rosa claro, en general con bandas más intensamente purpúreas en la garganta, pubescente en la cara externa –en general densamente– y en el margen de los labios; tubo 4-8 mm, casi siempre más largo que los labios, rara vez un poco más corto, sobrepasando o algo más corto que el cáliz. Estambres con filamentos glabros, papilosos, girados 90º bajo la antera, por lo que ésta se dispone casi perpendicular al filamento; anteras (1,1)1,6-2,2 mm, en general un poco sobresalientes de la corola –solo suelen sobresalir las 2 de los estambres más largos y la sobrepasan como máximo en 1(2) mm–, por excepción cubiertas casi completamente por el labio superior, dehiscentes en casi toda su longitud, con un penacho apical de pelos ± retorcidos y tricomas ± vermiculares junto a la inserción del filamento. Estilo que sobresale de la corola en general solo al inicio de la floración, raramente siempre oculto, de (4)4,5-8,5 mm en la fructificación, peloso, sobre todo en la mitad inferior, salvo en el ápice, donde es glabro al menos en una porción de (0,5)1 mm bajo el estigma; estigma claramente más ancho que el estilo, raramente subigual. Cápsula (3,5)5-8 × (2,2)3- 4,5 mm, glabra en el interior. Semillas 1,4-2,1 × 0,6-1 mm; varias –más de 4 bien desarrolladas o abortadas– por cápsula. 2 n = 18*, 20, 38*, 39*, 40; n = 9*, 10, 20.

Pastos, prados de siega, cunetas o taludes herbosos, praderas subsalinas, bordes de acequias o de cultivos de regadío, más raramente en campos de cereal, matorrales secos o cerca de dunas costeras; prefiere las zonas ± húmedas y es indiferente a la naturaleza química del substrato; 0-1600 m. (IV)VI-X(XI). Euroasiática; C y W de Asia, Europa , excepto en el extremo septentrional, y aisladamente en el N de África; introducida en Norteamérica. Bastante frecuente por casi toda la mitad N de la Península y rara en algunas montañas (Cazorla-Segura, Sierra Nevada) del cuadrante SE. And. Esp.: Ab Al Av B Bu C Cc Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: BA BB DL Mi TM. N.v.: algarabía, ardilao, codeso, escoba, escoba de algaravia, escoba de balea, escoba de ripia, escobón prieto, eufrasia alta, eufrasia mayor, eufrasia roja, rascavieja, yerba manzaneruela; cat.: fonollada negra, fonullades negres.

Observaciones.–Extraordinariamente variable, sobre todo en lo referente al porte, tipo de ramificación y tamaños de hojas, brácteas, cáliz, corola y cápsula. Esta especie, o grupo de especies para muchos autores, es la de distribución más amplia del género y también la de mayor complicación taxonómica, al menos la de más difícil interpretación y solución con datos morfológicos. Sobre la base de caracteres morfológicos vegetativos, como, fundamentalmente, la ramificación del tallo –número, tamaño y posición de las ramas–, número de pares de hojas bajo la inflorescencia terminal, forma de las hojas o longitud de las brácteas, se han venido reconociendo en las últimas décadas dos especies que alcanzarían la Península Ibérica, O. vernus y O. vulgaris ; la primera tetraploi- de y la segunda diploide. Además, B. Snogerup in Acta Bot. Fenn. 124: 1-62 (1983) puso de manifiesto la existencia en el NW de Europa de fuertes barreras de incompatibilidad entre los individuos diploides ( O. vulgaris ) y los tetraploides ( O. vernus ), así como una fenología algo diferente. Según lo anterior, parecería lógico reconocer como independientes las dos especies que supuestamente llegan a la Península Ibérica.

Sin embargo, es bien conocida la existencia en el grupo de varios ecótipos, de dimorfismo estacional e incluso de variaciones de muchos caracteres dependiendo del hospedante sobre el que viven los individuos. Igualmente, en varias floras y en diversos trabajos se destaca la enorme dificultad, incluso imposibilidad, al menos en ejemplares pequeños, de separar morfológicamente esos posibles táxones independientes y, con frecuencia, se considera necesario acudir a recuentos cariológicos. Tampoco en el numeroso material ibérico estudiado, y alguno europeo de comparación, hemos podido separar morfológicamente de forma convincente esas dos especies, ni con caracteres aislados ni con un conjunto de ellos. La enorme dificultad de separar esas dos posibles especies en la Península Ibérica ya fue puesta de manifiesto de forma clara , por ejemplo, por Merino in Broteria, Sér. Bot. 12: 163-164 (1914) y Pau in Bol . Soc. Ibér. Ci. Nat. 18: 87-88 (1919).

Por ello, se han llevado a cabo recuentos en numerosas poblaciones ibéricas y se ha comprobado que predominan claramente los tetraploides (que se conocían bien del C y N de Europa y se consideraba que faltaban en la región mediterránea) sobre los diploides. Pero, hasta el momento ha sido imposible diferenciar por los caracteres morfológicos, ni los tradicionales ni ninguno nuevo, las poblaciones de un nivel de ploidía de las del otro y, a menudo, las poblaciones tetraploides tienen muchos de los caracteres que se utilizaban para reconocer O. vulgaris . En todo caso, el material ibérico de herbario parece corresponder morfológicamente con más frecuencia a O. vulgaris (el diploide, más escaso) que a O. vernus (el tetraploide, más abundante). Tampoco la distribución geográfica de las variaciones morfológicas o de los niveles de ploidía avala la separación de táxones en la Península. En consecuencia, preferimos mantener todo en una sola especie, a sabiendas de que pue- de tratarse de criptoespecies, con barreras de incompatibilidad y distinto nivel de ploidía, que al parecer no se diferencian por la morfología.

Algunos autores han preferido reconocer esos táxones con el rango de subespecies, O. vernus subsp. vernus y O. vernus subsp. serotinus ( O. vulgaris ), pero así tampoco se soluciona el problema, pues las dificultades de separación se mantienen, y resulta una contradicción con el posible aislamiento reproductivo, aunque no comprobado en el ámbito de la Flora .