Chaenorhinum (DC.) Rchb.

C. Benedi, E. Rico, J. Guemes, A. Herrero & S. Castroviejo, 2009, Flora Iberica / Vol. XIII: Plantaginaceae - Scrophulariaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 167-170

4. Chaenorhinum (DC.) Rchb. *

[ Chaenorhínum , -i, n. – gr. chaínō = abrirse, entreabrirse; gr. rhís, rhinós m. = nariz, hocico. En Chaenorhinum (DC.) Rchb. (“Chaenarrhinum”; Linaria [“groupe”] Chaenorhinum DC. , Scrophulariaceae ), porque la garganta de la corola queda entreabierta –un poquito visible–, no totalmente ocluida por el paladar]

Hierbas anuales o perennes, glabras, pubescentes o glandular-pubescentes, al menos en la inflorescencia, con indumento heterótrico formado por pelos glandulíferos y tectores pluricelulares, uniseriados –los glandulíferos rectos y patentes, los tectores patentes o retrorsos y aplicados o no–, u homótrico, solo con pelos tectores. Tallos de ordinario homomorfos, todos fértiles, o por excepción, heteromorfos, entonces con estolones estériles; los fértiles erectos, ascendentes, tendidos, procumbentes o colgantes, simples o ramificados desde la base, en ocasiones radicantes; los estériles normalmente subterráneos, radicantes. Hojas homomorfas o heteromorfas, enteras, pinnatinervias, de suborbiculares a lanceoladas, obtusas o subagudas, atenuadas o truncadas en la base, de planas a levemente revolutas en el margen, en general pecioladas; las inferiores alternas, opuestas o ± arrosetadas; las superiores opuestas, subopuestas o alternas; pecíolo más corto que el limbo, no cirroso. Inflorescencia en racimo terminal, de ordinario laxo o denso en la floración, de eje recto o ± zigzagueante, con brácteas alternas parecidas a las hojas superiores, algo menores, de lineares a orbiculares, obtusas, atenuadas en la base en corto pecíolo o sésiles, progresivamente reducidas hacia el ápice. Flores zigomorfas, pediceladas, solitarias en la axila de las brácteas. Cáliz profundamente hendido, con 5 sépalos subiguales o desiguales, el superior levemente mayor que los laterales, de lineares a suborbiculares, soldados solo en la base, de ordinario no imbricados, más largos o más cortos que el tubo de la corola, ± acrescentes, más largos que la cápsula, todos erectos o algo recurvados alrededor de ella o bien con el superior aplicado. Corola personada, ± discolora o no, de color purpúreo, violeta, lila, rosa, cárneo, azul, amarillo o blanco, con frecuencia con venas más obscuras, exteriormente glabra, papilosa en el interior; tubo cilíndrico, cónico, con frecuencia ± comprimido dorsiventralmente, prolongado en la base en un espolón cónico, subcilíndrico o fusiforme, agudo u obtuso, recto o algo incurvado; labio superior erecto o erecto-patente, del mismo tamaño que el inferior o menor, con 2 lóbulos iguales, emarginados o enteros, divergentes o no, imbricados o no, planos o curvados; labio inferior erecto-patente o reflexo, con 3 lóbulos, ± iguales, todos emarginados o enteros, prolongado en un paladar que no alcanza a ocluir la garganta. Androceo didínamo, estambres inclusos; filamentos glabros; anteras con deshiscencia longitudinal, lateralmente conniventes por pares, no mucronadas, glabras; estaminodio muy reducido. Gineceo con ovario bilocular, con numerosos rudimentos en el lóculo superior y escasos o numerosos en el inferior; estilo erecto-patente, caedizo; estigma entero, capitado. Fruto en cápsula globosa, ovoide o elipsoide, de lóculos subiguales o netamente desiguales, con dehiscencia foraminal, simultánea o no; lóculo superior con un solo poro, subcircular, apical, de dientes irregulares, frecuentemente con dehiscencia más temprana que el inferior; lóculo inferior con un solo poro con dientes irregulares o con una apertura circular circuncisa, ambos subapicales, en ocasiones indehiscente; pared coriácea y lisa o papirácea y corrugada. Semillas de ordinario más numerosas en el lóculo superior, con simetría radial, ovoides o elipsoides, de ordinario con crestas longitudinales, rectas o sinuosas, continuas o discontinuas, lisas o denticuladas, con papilas intermedias.

Observaciones.–Género formado por cerca de 20 especies distribuidas, fundamentalmente, por el SW de Europa , N de África y SW de Asia. Una especie, Ch. minus , se comporta como ruderal o arvense y está ampliamente naturalizada en zonas templadas de Europa , Australia y América. Buena parte de las especies son endemismos ibéricos de distribución muy localizada.

La mayoría de los autores mantienen la independencia del género desde mediados del siglo XX, tras la revisión crítica de las Antirrhineae [cf. W. Rothmaler in Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 52: 16-39 (1943)]. Sin embargo, algunos tratamientos lo sitúan en el género Linaria [cf. O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 429-435 (1996); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 18 (1904)] por la presencia de espolón en la base del tubo de la flor. La disposición de los labios de la corola, la forma del espolón, la apertura de la cápsula y las características de las semillas son los caracteres morfológicos sobre los que se apoya su separación. Así lo entendió D.A. Sutton [cf. Rev. Antirrhin. (1988)] tras el estudio de toda la tribu. También los recientes datos moleculares [cf. P. Vargas & al. in Pl. Syst. Evol. 249: 151-172 (2004)] apoyan esa independencia. Estos mismos datos no dan soporte a la antigua propuesta de separación del género Microrrhinum (Endl.) Fourr. [ Linaria subgen. Microrrhinum Endl. ] reivindicada por F. Speta in Stapfia 7 (1980). La taxonomía del género es compleja, especialmente en algunos grupos, debido a la falta de caracteres vegetativos que permitan diferenciar con claridad las distintas especies. El indumento, la disposición de las hojas, la flor, el fruto y las semillas son los órganos que aportan información taxonómica más útil. Con número básico x = 7, no se conocen casos de poliploidía. El aislamiento geográfico y la adaptación a determinados substratos pueden haber jugado un papel muy importante en la especiación del género.

La clásica separación entre especies anuales y perennes no siempre es posible con claridad. La mayoría de las especies perennes florecen ya en el primer año, sin haber adquirido la consistencia leñosa necesaria para su discriminación inequívoca. Por su parte, algunas de las especies reputadas como anuales lignifican de forma considerable su base y, probablemente, llegan a vivir más de un año, dando pie a numerosas confusiones. Por este motivo hemos optado por una clave donde, en la medida de lo posible, el carácter del biótipo no sea el fundamental para seguirla. Es muy conveniente disponer de cápsulas y semillas maduras para una determinación precisa, especialmente para diferenciar entre Ch. macropodum , Ch. robustum y Ch. serpyllifolium .

Ha habido cierta confusión, por parte de algunos autores –v.gr., Lange in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 577 (1870); Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 178-179 (1893); E.E.A. Janchen in Taxon 2: 210-211 (1953); E.R. Farr & al. (eds.) in Regnum Veg. 113 [ Index Nomimun Genericorum (Plantarum) Supplementum I]: 25 (1986)–, sobre la grafía correcta del basiónimo del género Chaenorhinum – Linaria [groupe] Chaenorhinum DC. in Lam. & DC., Fl. Franç. ed. 3, 5: 410 (1815)–. Tal confusión puede deberse a la existencia de una reimpresión de la obra original, publicada a principios de 1829 –cf. F.A. Stafleu & R.S. Cowan in Regnum Veg. 94 [Taxonomic Literature ed. 2, vol. 1: A-G]: 442 (1976)–, en la que el Chaenorhinum original ha sido sustituido por Chaenorrhinum , que posterioremente se generaliza en las obras botánicas.

Bibliografía.– C. BENEDÍ in Collect. Bot. (Barcelona) 20: 35-77 (1991) [gr. Ch. rubrifolium ]; R. FERNANDES in Bot. J. Linn. Soc. 64: 215-229 (1971); in Bol . Soc. Brot. ser. 2, 47: 17-31 (1973); J. LOIDI & A. GALÁN in Candollea 43: 249-259 (1988) [gr. Ch. origanifolium ]; T.M. LOSA in Anales Inst. Bot. Cavanilles 21: 543- 572 (1964); F. SPETA in Stapfia 7: 1-72 (1980); D.A. SUTTON, Rev. Anthirrin.: 97- 129 (1988).

1. Hierbas anuales; hojas heteromorfas, las inferiores arrosetadas, las superiores escasas, en ocasiones nulas; corola con espolón estrechamente cónico, agudo ............................ 2

– Hierbas anuales o perennes; hojas homomorfas o heteromorfas, las inferiores arrosetadas o no, las superiores numerosas; corola con espolón subcilíndrico, ± fusiforme o anchamente cónico, subagudo u obtuso ............................................................................... 8

2. Tallos con indumento homótrico, formado por pelos tectores de 0,1-0,2 mm, de unicelulares a tricelulares, opacos, de pared escábrida, retrorsos; sépalos glabros en la cara externa, con pelos tectores patentes en el margen en los 2/3 inferiores .............................. 3

– Tallos con indumento heterótrico, formado por pelos glandulíferos y tectores de 0,3-0,6 mm, pluricelulares, translúcidos, de pared lisa o escábrida, los glandulíferos patentes, los tectores rectos o de ordinario retrorsos; sépalos glandular-pubescentes en su cara externa, con o sin pelos glandulíferos patentes en el margen .............................................. 4

3. Corola 11-15 mm, con espolón de 4-6,5 mm; semillas con crestas netamente prominentes, rectas, no anastomosadas, denticuladas .................................... 9. Ch. grandiflorum

– Corola 5-7,5(8) mm, con espolón de 1,3-1,8(2) mm; semillas con crestas poco prominentes, sinuosas, anastomosadas, no denticuladas ........................................ 10. Ch. exile

4. Corola 15-18(20) mm, de ordinario por entero de un amarillo ± vivo, por excepción rosado-purpúrea en el tubo; tubo de 4-4,5 mm de anchura, anchamente cónico ................... ..................................................................................................................... 13. Ch. raveyi

– Corola 4-15 mm, azul-violeta, de un rosa ± pálido, a veces, con el tubo de un amarillo pálido, o de un amarillo crema con el labio superior purpúreo; tubo de 1-3 mm de anchura, cilíndrico o ± cónico .............................................................................................. 5

5. Corola 11-15 mm, azul-violeta, con el tubo ± cónico ...................................................... 6

– Corola 4-13 mm, de un rosa ± pálido, a veces, con el tubo de un amarillo pálido, o de un amarillo crema con el labio superior purpúreo, con el tubo cilíndrico ............................ 7

6. Tallos con pelos de pared lisa; corola con espolón de 3,2-3,7 mm; semillas con crestas continuas, no denticuladas ................................................................. 8. Ch. formenterae

– Tallos con pelos de pared escábrida; corola con espolón de 4-6,5 mm; semillas con crestas discontinuas, denticuladas .......................................................... 9. Ch. grandiflorum

7. Corola 4-5(8) mm, con espolón de 1-1,8(2) mm ....................................... 11. Ch. reyesii

– Corola 7-11(13) mm, con espolón de (2,5)3-4(5) mm ..................... 12. Ch. rubrifolium

8. Hojas homomorfas; corola con lóbulos enteros y espolón cónico ................................... 9

– Hojas homomorfas o ± heteromorfas; corola con lóbulos emarginados y espolón subcilíndrico o fusiforme ........................................................................................................ 10

9. Hierbas perennes, densamente pubescentes; hojas de ovadas a orbiculares; cápsula globosa, lisa ................................................................................................... 7. Ch. tenellum

– Hierbas anuales, dispersamente glandular-pubescentes; hojas de lineares a elípticas; cápsula elipsoide, corrugada ....................................................................... 16. Ch. minus

10. Tallos homomorfos, todos fértiles ................................................................................ 11

– Tallos heteromorfos, con tallos fértiles y estolones estériles ....................................... 17

11. Hierbas perennes ........................................................................................................... 12

– Hierbas anuales ............................................................................................................. 16

12. Hojas homomorfas, las superiores algo menores que las inferiores ............................ 13

– Hojas ± heteromorfas, las superiores netamente menores o mayores que las inferiores ... 15

13. Hojas inferiores densamente pubescentes o glandular-pubescentes, con pelos tectores y glandulíferos hasta de 0,6 mm, translúcidos, de pared lisa, blancos o amarillentos ........ .................................................................................................................. 6. Ch. villosum

– Hojas inferiores glabras o pubescentes, en este caso con pelos tectores hasta de 0,2 mm, opacos, de pared escábrida, blancos .................................................................... 14

14. Tallos, en el tercio inferior, y hojas inferiores con pelos tectores hasta de 0,2 mm, opacos, de pared escábrida, blancos ......................................................... 4. Ch. segoviense

– Tallos, en el tercio inferior, y hojas inferiores glabros, papilosos ... 2. Ch. crassifolium

15. Hojas heteromorfas; cápsula 4,5-7 mm, con lóculos marcadamente desiguales, glandular-pubescente en la ápice, glabra en la base; semillas con crestas irregularmente denticuladas ............................................................................................ 5. Ch. macropodum

– Hojas ± heteromorfas; cápsula 2,5-5,5 mm, con lóculos subiguales, glandular-pubescente; semillas con crestas lisas, no denticuladas .......................... 1. Ch. origanifolium

16. Corola 10-15 mm, con el labio inferior de 4,5-5,5 mm de anchura y el tubo cilíndrico o estrechamente cónico de 2,8-4,5 mm de anchura; cápsula ligeramente más corta que el cáliz ............................................................................................. 14. Ch. serpyllifolium

– Corola 14-18 mm, con el labio inferior de 8,5-9 mm de anchura y el tubo anchamente cónico de 4-4,5 mm de anchura; cápsula más corta que la mitad del cáliz ...................... ............................................................................................................. 15. Ch. robustum

17. Tallos glabros en el tercio inferior; hojas heteromorfas, las de los tallos estériles reducidas a escamas, sésiles ....................................................................... 3. Ch. glareosum

– Tallos glandular-pubescentes en el tercio inferior; hojas homomorfas, las de los tallos estériles oblanceoladas, atenuadas en la base, pecioladas ............. 1. Ch. origanifolium