Antirrhinum

C. Benedi, E. Rico, J. Guemes, A. Herrero & S. Castroviejo, 2009, Flora Iberica / Vol. XIII: Plantaginaceae - Scrophulariaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 134-138

3. Antirrhinum L.*

[ Antirrhínum , -i, n. – gr. antírrhinon, -ou n.; lat. antirrhinum(-on), -i n. = según los autores, se trataría del conejito o dragoncillo – Misopates orontium (L.) Raf. ( Antirrhinum orontium L., Scrophulariaceae )– [del gr. anti- (antí) = en lugar de, en vez de // igual que, tanto como, etc.; y gr. rhís, rhinós m. = nariz, hocico]. En Antirrhinum L. ( Scrophulariaceae ), se viene diciendo que el nombre aludiría a la forma de la corola, personada, que recordaría un hocico –aunque Dioscórides indica que “su fructo se parece à las narizes de una ternera” (según la traducción de Laguna)]

Hierbas perennes o subarbustos, pubescentes o glandular-pubescentes, al menos en la inflorescencia, raramente glabros por completo, con indumento homótrico de pelos tectores o glandulíferos, o heterótrico; tricomas pluricelulares, uniseriados, rectos, patentes. Tallos homomorfos, erectos, ascendentes, decumbentes o colgantes, muy ramosos desde la base, con frecuencia también ramosos hacia el ápice. Hojas inferiores opuestas o 3 ó 4 verticiladas, las superiores normalmente alternas, en ocasiones opuestas o 3 ó 4 verticiladas, todas caulinares, homomorfas, enteras, pinnatinervias, de orbiculares a lineares, obtusas o agudas, atenuadas en la base, planas o recurvadas, sésiles o pecioladas, en ocasiones discoloras, con el envés purpúreo, especialmente las inferiores; pecíolo más corto que la lámina, cirroso o no. Inflorescencia en racimo terminal, laxo o denso en la floración, de eje recto, con brácteas similares a las hojas, algo menores, progresivamente reducidas, o marcadamente distintas. Flores zigomorfas, de sésiles a largamente pediceladas, solitarias en la axila de las brácteas. Cáliz profundamente hendido, con 5 sépalos subiguales, de anchamente ovados a lanceolados, soldados solo en la base, levemente imbricados o no, mucho más cortos que el tubo de la corola, no acrescentes, más cortos que la cápsula, ± aplicados sobre ella. Corola personada, ± discolora o no, de color blanco, amarillo o purpúreo, con frecuencia con venas purpúreas, exteriormente glandular-pubescente, papilosa en el interior; tubo ± cilíndrico, prolongado en una giba basal ± evidente; labio superior erecto-patente o patente, ligeramente mayor que el labio inferior, con 2 lóbulos iguales, enteros, divergentes o convergentes, imbricados o no, planos o curvados; labio inferior erecto-patente o patente, con 3 lóbulos desiguales, el central más largo y estrecho que los laterales, todos enteros, prolongado en un paladar que ocluye completamente la garganta. Androceo didínamo, estambres inclusos; filamentos pelosos solo en la base; anteras con dehiscencia longitudinal, lateralmente conniventes por pares, no mucronadas, glabras; estaminodio muy reducido. Gineceo con ovario bilocular, con numerosos rudimentos seminales en ambos lóculos; estilo erecto-patente, no persistente; estigma entero, capitado. Fruto en cápsula, de ovoide a subglobosa, lóculos marcadamente desiguales o subiguales, con dehiscencia foraminal casi simultánea; lóculo superior con un solo poro, subcircular, apical, de dientes irregulares, con dehiscencia algo más tardía; lóculo inferior con 2 poros, subcirculares, subapicales, con dientes irregulares, que se abren a la vez y en ocasiones se unen; pared ± coriácea y frágil o leñosa y rígida. Semillas numerosas en ambos lóculos, de simetría radial, ovoides, piriformes, truncadas en los extremos, reticuladas o crestadas, con crestas longitudinales delgadas ± anastomosadas o no.

Observaciones.–Género formado por unas 25 especies, distribuido principalmente por el Mediterráneo occidental; solo A. tortuosum y A. siculum Mill., Gard. Dict. ed. 8, n.º 6 (1768) alcanzan el Mediterráneo oriental, naturalizadas quizá por el extendido y antiguo uso ornamental de ambas especies. También fuera del Mediterráneo se conoce la naturalización de algunas especies cultivadas (principalmente A. majus y A. latifolium ), generalmente en muros y bordes de camino. La mayoría de las especies son endemismos de distribución escasa, exclusivos de la Península Ibérica. En el presente tratamiento hemos mantenido en el género Antirrhinum exclusivamente a las especies del Viejo Mundo, vivaces, con hojas pinnatinervias y sin espolón en la base de la flor, siguiendo así el criterio de D.A. Sutton, Rev. Antirrhin.: 67-97 (1988), tras el estudio morfológico de la tribu. Este punto de vista ha sido reforzado recientemente por los datos moleculares [cf. P. Vargas & al. in Pl. Syst. Evol. 249: 151-172 (2004)]. De ese modo quedan fuera de nuestra idea del género las especies anuales del Viejo Mundo, que deben buscarse en el género Misopates ; la única especie de hojas palmatinervias, que se ha mantenido en Asarina ; y las especies americanas que actualmente se ordenan en varios géneros. Las hojas, las brácteas, las flores y los frutos son los órganos que aportan información taxonómica más útil. No hemos podido hacer una propuesta de tratamiento infragenérico ni mantener ninguna de las realizadas con anterioridad, principalmente las de W.H.P. Rothmaler in Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg., Beih. 136: 1-124 (1956) y J. Fernández Casas in Fontqueria 48: 195-202 (1997). Las filogenias elaboradas hasta la fecha a partir de marcadores moleculares nucleares o plastidiales [cf. P. Vargas & al., op. cit.; J.F. Jiménez & al. in Israel J. Pl. Sci. 53: 47-54 (2005)] no permiten relacionar la ordenación supraespecífica del género con ninguna de las propuestas anteriores, ni tampoco realizar una nueva. En esto seguiremos el criterio de D.A. Webb in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 3: 221-224 (1972) y D.A. Sutton, op. cit., y no propondremos ninguna división del género. La hibridación interespecífica, posiblemente presente en la formación de la mayoría de las especies actualmente reconocidas [cf. P. Vargas & al., op. cit.] y que aún se mantiene activa en las zonas de contacto entre ellas, originando híbridos y dando lugar a fenómenos de introgresión no siempre fáciles de interpretar [cf. J.F. Jiménez & al. in Pl. Syst. Evol. 252: 139-152 (2005)], dificulta en ocasiones la determinación de algunos ejemplares y ha favorecido la proliferación de propuestas taxonómicas. Esta dificultad es mayor cuando las especies que conviven y posiblemente se cruzan son morfológicamente próximas –tal es el caso de A. meonanthum y A. braun-blanquetii , de A. pulverulentum y A. microphyllum , o de A. controversum y A. australe , por citar solo algunos ejemplos–. A esta hibridación natural entre especies silvestres, hay que sumar la que se produce entre ellas y las variedades cultivadas (principalmente derivadas de A. majus y A. latifolium ) muy frecuentes en jardines de toda la Península. Algunas especies presentan una gran amplitud ecológica y geográfica, lo que contribuye también a una amplia variabilidad, que en ocasiones no ha sido interpretada como tal y que ha dado lugar al reconocimiento de especies muy locales. Ante tal complejidad de formas hemos optado en este tratamiento por una interpretación sintética que evita la aceptación de táxones muy locales y con caracteres poco estables si se amplía la observación de materiales. Con número básico x = 8, no se conocen casos de poliploidía en las poblaciones naturales.

Bibliografía.– J.F. JIMÉNEZ & AL. in Israel J. Pl. Sci. 53: 47-54 (2005); in Pl. Syst. Evol. 252: 139-152 (2005); W.H.P. ROTHMALER in Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg., Beih. 136: 1-124 (1956); D.A. SUTTON, Rev. Antirrhin.: 67-97 (1988); P. VARGAS & AL. in Pl. Syst. Evol. 249: 151-172 (2004).

1. Subarbusto o hierba perenne, con indumento homogéneo en tallos y hojas, desde ± pubescente a glandular-peloso; brácteas como las hojas, ± reducidas ................... 2

– Hierba perenne, glabra o con indumento heterogéneo en tallos y hojas, desde glabrescente a glandular-pubescente; brácteas marcadamente diferentes de las hojas ......... 13

2. Subarbusto con indumento de ± pubescente a lanoso formado principalmente por pelos tectores blancos ................................................................................................. 3

– Subarbusto o hierba perenne con indumento glandular-pubescente o glandular-peloso formado por pelos tectores y glandulíferos blancos o amarillentos .................... 10

3. Corola con el labio superior de patente a reflexo; cápsula glabra o glabrescente ..... 4

– Corola con el labio superior erecto-patente; cápsula pubescente o glandular-pubescente ........................................................................................................................... 5

4. Corola 11-15 mm, blanca o crema; semillas 0,6-0,8 mm, crestadas ... 5. A. valentinum

– Corola 14-16 mm, rosa pálida; semillas 0,5-0,6 mm, irregularmente reticuladas ....... ........................................................................................................ 6. A. subbaeticum

5. Hojas de ordinario todas opuestas; flores opuestas, al menos las inferiores ............. 6

– Hojas inferiores opuestas, las superiores alternas; flores alternas ............................. 7

6. Hojas crasiúsculas, flexuosas, no emarginadas; flores superiores opuestas ................. ....................................................................................................... 1. A. sempervirens

– Hojas coriáceas, rígidas, con frecuencia emarginadas; flores superiores alternas ....... ............................................................................................................. 2. A. pertegasii

7. Subarbusto dispersamente pubescente, con pelos tectores hasta de 0,1 mm; tallos rígidos, erectos o ascendentes; corola de color rosa pálido o blanco; semillas reticuladas ...................................................................................................... 7. A. charidemi

– Subarbusto de densamente pubescente a lanoso, con pelos tectores de 0,1-4 mm; tallos flexuosos, colgantes, decumbentes, ascendentes o erectos; corola de color blanco o crema; semillas crestadas, en ocasiones irregularmente reticuladas ................. 8

8. Subarbusto lanoso, con pelos tectores de 2-4 mm; hojas delgadas; cápsula pubescente, con pelos tectores hasta de 1,5 mm ............................................ 9. A. lopesianum

– Subarbusto pubescente –excepcionalmente lanoso–, con pelos tectores de 0,1-1,4 mm; hojas crasiúsculas; cápsula pubescente, con pelos tectores de 0,1-0,4 mm ...... 9

9. Subarbusto con pelos tectores de 0,25-1,4 mm; hojas 6-35 mm, obtusas, con pecíolo de 2-5 mm; brácteas normalmente más largas que el pedicelo; semillas 0,9-1,1 mm ... ....................................................................................................... 3. A. pulverulentum

– Subarbusto con pelos tectores de 0,1-0,2 mm; hojas 2,5-9 mm, apiculadas, con pecíolo de 1-2 mm; brácteas normalmente más cortas que el pedicelo; semillas 0,6-0,8 mm ............................................................................................... 4. A. microphyllum

10. Subarbusto con indumento formado por pelos tectores de 1,5-2 mm y pelos glandulíferos hasta de 1 mm; corola blanca o suavemente amarilla .................... 8. A. molle

– Subarbusto con indumento heterótrico formado por pelos glandulíferos de 0,1-2 mm; corola rosada o amarillenta .............................................................................. 11

11. Hierba perenne, densamente glandular-pubescente; tallos erectos o ascendentes; corola 28-36 mm, amarilla pálida o crema; semillas 1,1-1,3 mm .......................... 12. A. grosii

– Subarbusto densamente glandular-pubescente o glandular-peloso; tallos erectos, ascendentes, decumbentes o colgantes; corola 16-25 mm, rosa pálida; semillas 0,5-0,7 mm ............................................................................................................................ 12

12. Tallos erectos o ascendentes, densamente glandular-pubescentes, con indumento hasta de 1 mm; brácteas como las hojas, muy reducidas, más cortas que el pedicelo ........ ........................................................................................................... 11. A. hispanicum

– Tallos ascendentes, decumbentes o colgantes, densamente glandular-pelosos, con indumento de 1-2 mm; brácteas como las hojas, poco reducidas, más largas que el pedicelo ........................................................................................... 10. A. mollissimum

13. Brácteas lanceoladas, agudas; sépalos lanceolados, agudos, recurvados; corola amarilla; cápsula coriácea ............................................................................................... 14

– Brácteas ovadas o lanceoladas, obtusas o agudas; sépalos ovados o lanceolados, obtusos, agudos o acuminados, recurvados o no; corola púrpura, rosa o amarilla ± intenso; cápsula leñosa ................................................................................................ 15

14. Inflorescencia densa, con 30-90 flores con pedicelos de 2-7 mm; corola 20-30 mm; cápsula 8-11 mm ......................................................................... 13. A. meonanthum

– Inflorescencia laxa, con 5-20 flores con pedicelos de 5-17 mm; corola 32-40 mm; cápsula 10-15 mm ................................................................ 14. A. braun-blanquetii

15. Tallos glandular-pubescentes ................................................................................... 16

– Tallos glabros, excepcionalmente pubescentes o glandular-pubescentes en la base ....... ......................................................................................................................................... 17

16. Hojas y flores verticiladas, al menos las inferiores; corola 30-45 mm ... 17. A. australe

– Hojas y flores no verticiladas, al menos las inferiores; corola 25-32 mm ................... ......................................................................................................... 15. A. graniticum

17. Hojas de lineares a estrechamente lanceoladas, de 0,5-6 mm de anchura, más de 7 veces más largas que anchas .................................................................................... 18

– Hojas de suborbiculares a linear-lanceoladas, de 3-22 mm de anchura, menos de 5 veces más largas que anchas .................................................................................... 20

18. Brácteas lanceoladas, agudas; sépalos lanceolados, de subagudos a acuminados, recurvados; corola 16-24 mm ....................................................... 24. A. controversum

– Brácteas ovadas u ovado-lanceoladas, obtusas o agudas; sépalos ovados, obtusos, no recurvados; corola 25-40 mm .................................................................................. 19

19. Hojas inferiores verticiladas; flores verticiladas, al menos las inferiores; pedicelos 5- 8 mm ................................................................................................ 22. A. tortuosum

– Hojas inferiores opuestas; flores alternas; pedicelos 6-30 mm ........ 23. A. litigiosum

20. Corola amarilla ................................................................................. 18. A. latifolium

– Corola de color rosa ± intenso o purpúreas ............................................................. 21

21. Tallos no cirrosos. ..................................................................................................... 22

– Tallos cirrosos ........................................................................................................... 23

22. Hojas truncadas o cuneadas en la base; pedicelos más largos que las brácteas y que los sépalos ........................................................................................ 20. A. linkianum

– Hojas atenuadas en la base; pedicelos más cortos o levemente más largos que las brácteas y más cortos que los sépalos ..................................................... 19. A. majus

23. Corola purpúrea; 12-18 mm; semillas 0,9-1,2 mm ...................... 21. A. cirrhigerum

– Corola rosa pálido; cápsula 8-10 mm; semillas 0,6-0,8 mm ........... 16. A. onubensis