Scrophularia lyrata, Willd.

C. Benedi, E. Rico, J. Guemes, A. Herrero & S. Castroviejo, 2009, Flora Iberica / Vol. XIII: Plantaginaceae - Scrophulariaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 107-108

6. S. lyrata Willd. , Hort. Berol., tab. 55 (1805)

S. auriculata subsp. major Lange in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 552 (1870)

S. aquatica auct., non L., Sp. Pl.: 620 (1753), nom. rejic.

S. auriculata sensu Ortega Oliv. & Devesa in Ruizia 11: 49 (1993), non L., Sp. Pl.: 620 (1753), nom. cons.

Ind. loc.: “Habitat in Lusitania ”

Ic.: Ortega Oliv. & Devesa in Ruizia 11: 50 fig. 10 (1993) [sub S. auriculata ]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 2: 496 (1987); Vals. in Webbia 34: 276 fig. 3 (1979); Willd., Hort. Berol., tab. 55 (1805); lám. 24 a-g

Hierba perenne, rizomatosa, pubescente-glandulosa, rara vez glabra. Tallos hasta de 220 cm, frecuentemente ramificados desde la base, subglabros o esparcidamente pubescente-glandulosos, con pelos de menos de 1 mm, pluricelulares, rara vez glabros. Hojas pinnatinervias, verdes, haz glabra o débilmente pubescente-glandulosa, envés pubescente, con pelos, sobre todo en los nervios, de menos de 1 mm, pluricelulares, glandulíferos, patentes; las inferiores en general lirado-pinnatisectas y a veces con segmentos intercalares, rara vez indivisas, con segmento terminal o limbo completo –si indivisas– de (2)3,6-21,5 × (1,5)2-8,5(12) cm, oblongo-elíptico u ovado, obtuso, cordiforme o redondeado en la base, crenado o bicrenado, y 2-6 segmentos laterales hasta de 7,5 × 3(3,5) cm, opuestos o no, ovados, elípticos u oblongos, sésiles o subsésiles, obtusos o rara vez agudos, pecíolo 1-17 cm; las superiores lirado-pinnatisectas, a veces indivisas, con segmento terminal o limbo completo –si indivisas– de 1,2-12 × 1,2-7 cm, oblongo-lanceolado u ovado-lanceolado, cordiforme o redondeado en la base, crenado o serrado, y segmentos laterales hasta de 4,3 × 1,1 cm, pecíolo 0,5-9,5 cm. Inflorescencia (6,5)9-85(145) cm, con eje densamente glanduloso; cimas en dicasios compuestos, las superiores con (2)3-6(11) flores, alternas, las restantes hasta con 30 flores, opuestas; brácteas inferiores conformes con las hojas, las demás 2,5-20(30) × 1,5-4(6) mm, linear-oblongas, oblongas u oblongo-obovadas, en general obtusas, verdoso purpúreas, con margen escarioso hasta de 1 mm, generalmente ancho y ondulado, glabras o finamente glandulosas; pedúnculos inferiores hasta de 55 mm, los restantes (1)2-40 mm, en general más largos que las brácteas, glandulosos o puberulento-glandulosos; bractéolas 1-7(9,2) mm, linear-oblongas u obovadas, en general obtusas, purpúreo-verdosas, con margen escarioso hasta de 1,2 mm, inciso-denticulado, muy ondulado, pardo purpúreo, pardusco o fusco, glabras o finamente glandulosas; pedicelo central de cada dicasio hasta de 13 mm, los restantes (0,5)2-6 mm, subiguales o más largos que las bractéolas, glandulosos. Cáliz (2,5)3-4,7 mm; sépalos ovales o suborbiculares, obtusos, glabros o puberulento-glandulosos, con margen escarioso de (0,3)0,4-1(1,3) mm, inciso-denticulado, muy ondulado, pardo purpúreo, pardusco o fusco. Corola (4,5)5-7,5(8,5) mm, bilabiada, purpúrea o verdoso-purpúrea, labio superior intensamente purpúreo. Anteras amarillas, a veces con margen azulado; estaminodio 0,8-1,3(1,7) × 0,8-1,2(1,5) mm, tan largo o más largo que ancho, obovado o suborbicular, a veces acuminado, purpúreo. Cápsula (3)3,5-5,5(6,5) × (3)4-6,5(7) mm, ovoide o subglobosa, parda o pardo verdosa. Semillas 0,4-0,7 mm, negruzcas o parduscas. 2 n = 58.

Higrófila, propia de bordes de cursos de agua tranquilos, lagunas, acequias, fuentes y zonas encharcadas en general, indiferente edáfica; 0-2000 m. II-VII(VIII). Península Ibérica, Baleares, Cerdeña, Sicilia, Creta, Marruecos y Argelia.Abunda en la mitad S y en el CW de la Península Ibérica, alcanzando de modo disperso el NE. Esp.: Ab Al Av Ba Bu Cc Ca CR Co Cu Ge Gr Gu H Hu J Lo M Ma Mu Na PM Sa Se Sg So To Va Za. Port.: AAl Ag BB E R TM. N.v.: castrangula, dedalera, digital, escrofularia, escrofularia acuática, falsa betónica mayor, hierba del moro, jabonera de agua, muega, yerba del moro, zubón; port.: escrofulária, escrofulária-dos-ríos, erva-das-escaldadellas; cat.: escrofulària aquàtica, herba blanca (Mallorca) , setge bord (Mallorca), setja, setje (Mallorca); eusk.: belarbeltz; gall.: castrángula, herba das mans, herba do concho, herba do trollo, herba dos pes.

Observaciones.– Scrophularia lyrata , junto con S. auriculata , han sido en muchas ocasiones tradicionalmente identificadas como S. aquatica L., Sp. Pl.: 620 (1753), nom. rejic., un nombre confuso atribuido también a otra especie amante de la humedad, S. umbrosa Dumort., Fl. Belg. : 37 (1827), que no está presente en la Península Ibérica. Los problemas de identificación entre las dos primeras son, en muchos casos, debidos al modo de recolección, ya que dado el tamaño que pueden llegar a alcanzar, solo suelen ser recolectadas las partes superiores o las ramificaciones laterales de los individuos. La recolección de las hojas de la parte inferior del tallo es imprescindible, ya que en la mayoría de las ocasiones suelen ser típicamente lirado-pinnatisectas, con un gran segmento terminal y 2-6 segmentos laterales en el caso de S. lyrata , en tanto que son indivisas o bien con un segmento terminal acompañado de 1-2 pequeños segmentos a modo de aurículas en S. auriculata subsp. auriculata . A este carácter hay que sumar otros relativos a la parte florífera, de gran importancia, como la forma del estaminodio o la de las brácteas y bractéolas, tal y como quedan reflejados en la clave general.

No obstante, en algunas poblaciones del N de Cáceres, Salamanca y Zamora se han encontrado individuos transicionales o intermedios, los cuales poseen estaminodios típicos de S. lyrata pero las brácteas y brácteolas suelen parecerse más a las de S. auriculata subsp. auriculata . En otros casos, el estaminodio es incluso más ancho que largo, semejante al de S. auriculata , pero las hojas tienen morfología típica de S. lyrata . Finalmente, pueden aparecer, en todo el rango de distribución de S. lyrata , individuos con todas las hojas indivisas, sin segmentos laterales, aunque los caracteres florales son los típicos de la especie.

Esta especie muestra también una estrecha relación con S. auriculata subsp. valentina , con la que comparte un hábito y morfología foliar semejantes (sus hojas suelen ser lirado-pinnatisectas), aunque este último taxon es siempre glabro, mientras que S. lyrata es pubescente-glandulosa, rara vez glabra. Además, de poseer diferente número cromosomático (2 n = 84 frente a 2 n = 58 en S. lyrata ), el estaminodio de dicha subespecie es subreniforme, caracteres éstos que, junto con la morfología general de brácteas y bractéolas, la aproxima más a S. auriculata subsp. auriculata . No obstante, conviene indicar que en algunas poblaciones del NE y E de España suele ser bastante difícil discriminar entre los tres táxones.

Muy próxima a esta especie es S. eriocalyx Emb. & Maire in Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc 17: 47 (1927), endémica de Marruecos, que se diferencia por presentar el margen escarioso de brácteas, bractéolas y sépalos de 1,2-2 mm de anchura y con tonalidad blanquecina.