Verbascum

C. Benedi, E. Rico, J. Guemes, A. Herrero & S. Castroviejo, 2009, Flora Iberica / Vol. XIII: Plantaginaceae - Scrophulariaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 49-55

1. Verbascum L.*

[ Verbáscum , -i, n. – lat. verbascum (berb-, barb-), -i n. = principalmente, nombre de gran parte de los verbascos o gordolobos ( Verbascum L., sp. pl., Scrophulariaceae ). Según algunos autores, como Tournefort (1700), tal nombre genérico estaría relacionado con lat. barba, -ae f. = barba, etc. En palabras del referido autor francés: “Llamado Verbascum –o, mejor acaso, Barbascum– por la canosidad o barba pubescente de que suelen estar cubiertas las hojas del común”. Ambrosini (1666), ampliaba una pizquita: “Llámase Verbascum –algo así como herbascum– porque nace de ordinario en sitios herbosos; o Verbascum –algo así como Barbascum– porque tiene las hojas pelosas”]

Hierbas bienales o perennes, más raramente sufrútices, por lo general pelosas, con indumento homótrico formado por pelos glandulíferos o tectores –simples, estrellados o verticilado-ramosos–, o bien heterótrico, constituido por pelos glandulíferos y tectores –simples, o bifurcados o trifurcados–, raramente glabras. Tallos erectos, de ordinario herbáceos, a veces algo lignificados en la base, lisos o angulosos, en ocasiones ± alados, medulosos, de simples a profusamente ramificados. Hojas alternas, por excepción opuestas o subopuestas, enteras, de lineares a suborbiculares, crenuladas, crenadas, dentadas, o de pinnatífidas a pinnatisectas, a veces liradas; las basales a menudo arrosetadas, pecioladas; las medias a veces ± decurrentes. Inflorescencia principal en racimo, racemiforme, espiciforme o paniculiforme, de laxa a muy compacta, formada por inflorescencias parciales cimosas ± contraídas y complejas a modo de fascículos, a veces reducidas a flores axilares solitarias; brácteas alternas, foliáceas. Flores ± zigomorfas, pediceladas, en las fasciculadas con frecuencia la principal bracteolada. Cáliz acampanado, no bilabiado, hendido en 5 sépalos subiguales, enteros o dentados, diversamente peloso, persistente. Corola rotácea, plana o cóncava, dividida en 5 lóbulos, los inferiores de ordinario algo mayores, por lo general amarilla, a veces con la garganta atropurpúrea, por excepción albina o –fuera de nuestro territorio– por entero purpúrea, en general pelosa por fuera, con pelos glandulíferos o tectores, a menudo pelúcido-punteada. Androceo con 4 ó 5 estambres –en especies no ibéricas, a veces 4 fértiles y un estaminodio–, homomorfos o dimorfos, exertos del tubo de la corola; anteras con dehiscencia transversal, no mucronadas, glabras, todas transversales y reniformes (estambres homomorfos) o en los estambres inferiores adnato-decurrentes u oblicuas –rectas, incurvas o retroflexas en el ápice–, y en los superiores transversales y reniformes (estambres dimorfos), con filamentos de ordinario con pelos largos, claviformes o filiformes, blanquecinos, amarillentos o purpúreos, ± translúcidos en el ápice, a veces con los estambres inferiores glabros o glabrescentes, por excepción con todos los filamentos glabros. Gineceo con ovario bilocular; estilo persistente en parte; estigma hemisférico, espatulado, capitado o discoide. Fruto en cápsula, septicida, bivalva, ovoide, cónica, globosa, elipsoidal u obovoide, a menudo apiculada, con las valvas coriáceas, de ordinario bífidas en el ápice. Semillas muy numerosas, obcónico-prismáticas y con varias filas de alvéolos o subcilíndricas y sulcadas longitudinalmente, parduscas.

Observaciones.– Comprende entre 300 y 325 especies distribuidas por el hemisferio boreal, excepto en Norteamérica. El mayor centro de especiación y diversificación del género se encuentra en las zonas balcánica e irano-turania, donde aproximadamente están representadas las nueve décimas partes del total de las especies del género. Los números básicos que se han propuesto en el género, son x = 6*, 8*, 10*, 17*.

Los géneros Celsia y Verbascum fueron diferenciados por Linneo según tuvieran 4 ó 5 estambres, respectivamente. Kuntze [cf. Revis. Gen. Pl.: 468-469 (1891)] reunió ambos géneros, relativizando la importancia diagnóstica del número de estambres al observar especies tetrandras con un estaminodio, como ocurre en otros grupos de Scrophulariaceae . En sus monografías, Murbeck –in Acta Univ. Lund. ser. 2, 22(1) [Monogr. Celsia ] (1926); in Acta Univ. Lund. ser. 2, 29(2) [Monogr. Verbascum ] (1933)– mantuvo los géneros separados, a pesar de constatar que en diversas especies de Celsia se podían dar diferentes porcentajes de ejemplares tetrandros, subtetrandros (con estaminodio) o pentandros. Autores posteriores [cf. I.K. Ferguson in Bot. J. Linn. Soc. 64: 229-233 (1971); A. Hubert- Morath in Bauhinia 5: 7-16 (1973)] han seguido el criterio de Kuntze, que fue el adoptado en el tratamiento de Flora Europaea y es el que aquí seguimos.

De acuerdo con la ordenación infragenérica de Murbeck –in Acta Univ. Lund. ser. 2, 29(2) [Monogr. Verbascum ]: 32-34 (1933)– y la tipificación del género [lectótipo designado por A. Huber-Morath in Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 87: 43 (1971): V. thapsus ], la inmensa mayoría de especies quedan incluidas en la sección Verbascum , con semillas alveoladas, mientras que la sección Aulacosperma Murb. [ Celsia sect. Aulacosperma Murb. ] agruparía tan solo a media docena de especies tropicales con semillas sulcadas.

Por hojas “basales” consideramos aquellas de la parte inferior del tallo, aunque no estén formando roseta. Las medidas de los pedicelos y brácteas, así como su proporción, se refieren a las de la flor principal –o única– en la porción central de la inflorescencia, si no se indica lo contrario. La longitud del estilo se ha considerado cuando la corola se ha desprendido en el inicio de la fructificación. En las mediciones de las cápsulas no se ha incluido la longitud del apículo.

A menudo, en los herbarios se encuentran ejemplares incompletos o deficientemente prensados, sobre todo en los de inflorescencias robustas, lo que dificulta notablemente su determinación. Es necesario recolectar hojas basales, más una porción central del tallo con hojas y parte de la inflorescencia. Es igualmente aconsejable prensar por separado flores, o bien anotar el color de los filamentos estaminales y de la garganta de la corola en fresco, así como la forma de las anteras –todas reniformes o ± decurrentes en los estambres inferiores–, caracteres todos ellos esenciales para la correcta determinación. En este género los híbridos son frecuentes y de difícil determinación cuando no han sido observados en el campo, por ello es útil anotar si hay otras especies del género en las inmediaciones del ejemplar en cuestión.

En el territorio de la Flora se ha citado V. phlomoides L., Sp. Pl.: 1194 (1753). Las indicaciones antiguas [cf. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 540 (1870)] de esta especie no parecen ser fiables, y las recientes que hemos podido comprobar han estribado en confusiones con V. thapsus . Hay indicios razonables para considerar que los ejemplares utilizados como base para la cita de esta especie en Portugal [Trás-os-Montes: Soutelinho, COI s.n.; cf. J. de Mariz in Bol . Soc. Brot. 24: 133-135 (1908-1909)] no son espontáneos –cf. Murbeck in Acta Univ. Lund. ser. 2, 29(2) [Monogr. Verbascum ]: 53 (1933)–. De acuerdo con Murbeck –in Acta Univ. Lund. ser. 2, 35(1): 15 (1939)–, V. phlomoides tiene una distribución europea, que comprende desde el Cáucaso hasta parte de Francia, sin alcanzar la Península Ibérica. Comparte con V. thapsus el indumento tomentoso, las hojas medias ± decurrentes y los estambres dimorfos; sin embargo, en V. phlomoides [Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 20, tab. 1639 figs. II, 2 y 3 (1861); Thomé, Fl. Deutschl. ed. 2, 4, Taf. 525 (1905)] los estambres inferiores tienen filamentos –5-7,5 mm– casi dos veces más largos que las anteras –3-5 mm–, el estigma espatulado y decurrente sobre el estilo, y las corolas de 35-55 mm; mientras que en V. thapsus los estambres inferiores tienen filamentos –6-10 mm– casi cuatro veces más largos que las anteras –1,5-1,8 mm–, el estigma capitado, no decurrente sobre el estilo, y las corolas de 18-23 mm.

Las flores contienen mucílagos y saponinas, por lo cual, las de diversas especies ( V. densiflorum , V. phlomoides , V. thapsus , etc.) se han utilizado en resfriados, contra la tos y como expectorantes suaves, especialmente en tisanas. Algunas especies [v.gr., V. phlomoides ] se han utilizado en jardinería como ornamentales por la vistosidad de sus flores.

Bibliografía.– C. BENEDÍ in Anales Jard. Bot. Madrid 60: 458-461 (2003) [subsect. Singuliflora]; C. BENEDÍ & J.M. MONTSERRAT in Collect. Bot. (Barcelona) 16: 101-112 (1985) [subsect. Singuliflora]; in Lagascalia 20: 167- 169 (1997) [V. gr. faurei ]; C. BENEDÍ & A.M. ROVIRA in Anales Jard. Bot. Madrid 44: 381-392 (1988) [V. gr. blattaria ]; I.K. FERGUSON in Bot. J. Linn. Soc. 64: 229-233 (1971); A.R. FRANCHET in Mém. Soc. Acad. Maine Loire 22 [Essai Verbascum ]: 65-204 (1868); J. DE MARIZ in Bol . Soc. Brot. 23: 23-50 (1907); A. HUBER-MORATH in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 46: 169-184 (1939); in Candollea 12: 187-218 (1949); in Bauhinia 1: 1-84 (1955); 2: 3-37 (1962); 5: 7-16 (1973) [subsect. Singuliflora]; S.S. MURBECK in Acta Univ. Lund 17(9): 1-18 (1921) [subsect. Singuliflora]; S.S. MURBECK in Acta Univ. Lund. ser. 2, 22(1) [Monogr. Celsia ]: 1-273 (1926); in Acta Univ. Lund. ser. 2, 29(2) [Monogr. Verbascum ]: 1-630 (1933); in Acta Univ. Lund. ser. 2, 32(1) [Monogr. Verbascum Nachtr. ]: 1-45 (1936); in Acta Univ. Lund. ser. 2, 35: 1-70 (1939) [biogeografía]; H.A. SCHRADER, Monogr. Verbasci (1813-1823).

1. Flores solitarias en las axilas de las brácteas ............................................................... 2

– Flores reunidas por grupos en las axilas de las brácteas ........................................... 14

2. Flores con 4 estambres ................................................................................................. 3

– Flores con 5 estambres ............................................................................................... 11

3. Sufrútice; hojas conduplicadas y sésiles ................................................. 1. V. prunellii

– Hierba anual, bienal o perenne; hojas no conduplicadas y, al menos las basales, pecioladas ......................................................................................................................... 4

4. Hojas caulinares opuestas ................................................................... 9. V. levanticum

– Hojas caulinares alternas .............................................................................................. 5

5. Flores con pedicelos de 2-4 mm, netamente más cortos que el cáliz; cápsula de ordinario más corta o igual que el cáliz, a veces poco más larga ....................................... 6

– Flores con pedicelos de 12-20 mm, netamente más largos que el cáliz; cápsula de ordinario 2-3 veces más larga que el cáliz, a veces poco más larga ............................... 8

6. Inflorescencia muy ramificada, con ramas divaricadas, muy intricadas, sin flores en el ápice, subespinescentes en la fructificación; corola 20-25 mm; estilo 9-12 mm ...... ......................................................................................................... 5. V. masguindalii

– Inflorescencia simple o poco ramificada, en este caso con ramas erecto-patentes o ascendentes, con flores hasta el ápice, no espinescentes en la fructificación; corola 35- 50 mm; estilo 15-25 mm .............................................................................................. 7

7. Hojas basales liradas, pinnatisectas, con el segmento terminal mucho mayor que los laterales; cáliz y brácteas con abundantes pelos glandulíferos .............. 2. V. creticum

– Hojas basales pinnatipartidas o pinnatisectas, no liradas, con todos los segmentos ± similares; cáliz y brácteas con abundantes pelos tectores .......... 3. V. pseudocreticum

8. Corola 35-45 mm; cáliz con sépalos romboideos, netamente dentados, con dientes hasta de 0,7-1,5 mm .................................................................................. 8. V. erosum

– Corola 25-35 mm; cáliz con sépalos obovados, elípticos u ovados, enteros o con algun diente de 0,2-0,3 mm ............................................................................................. 9

9. Eje de la inflorescencia glabro; pedicelos 1,5-2 veces la longitud del cáliz; cáliz 10- 12 mm; anteras de los estambres inferiores con el ápice marcadamente retroflexo .... .................................................................................................................... 7. V. faurei

– Eje de la inflorescencia con pelos glandulíferos; pedicelos 3-4 veces la longitud del cáliz; cáliz 3,5-6,5 mm; anteras de los estambres inferiores con el ápice recto, no retroflexo ..................................................................................................................... 10

10. Flores con pedicelos de 13-17 mm; cáliz 3,5-4,5 mm, con sépalos elípticos, agudos; cápsula 8-12 mm, estrechamente ovoide, el triple de larga que el cáliz ....................... .............................................................................................................. 6. V. fontqueri

– Flores con pedicelos de 18-20 mm; cáliz 5,5-6,5 mm, con sépalos obovados, obtusos; cápsula 6,5-8,5 mm de largo, ovoide o subglobosa, casi el doble de larga que el cáliz .................................................................................................... 4. V. barnadesii

11. Hojas basales sedosas, blanquecinas, con indumento muy denso por ambas caras formado por pelos tectores simples; cáliz 3-4 mm, glabro; estambres con pelos blanquecinos; corola sin manchas purpúreas en la garganta ...................... 10. V. hervieri

– Hojas basales glabras, pubescentes o tomentosas por el envés, en este caso con pelos verticilado-ramosos; cáliz 5-9 mm, glanduloso o tomentoso; estambres con pelos purpúreos, a veces mezclados con otros blanquecinos o amarillentos; corola con una mancha purpúrea a modo de anillo en la garganta .................................................. 12

12. Inflorescencia y tallos tomentosos, con pelos verticilado-ramosos; cápsula ovoide ... ............................................................................................................ 13. V. boerhavii

– Inflorescencia glabra o con pelos glandulíferos en el eje; tallos glabros o bien con pelos simples, bifurcados o trifurcados; cápsula globosa ....................................... 13

13. Tallos y eje de la inflorescencia glabros; pedicelos (7)10-18 mm, (1)2-3 veces la longitud del cáliz; brácteas de ordinario la mitad o un tercio de la longitud del pedicelo ...................................................................................................... 11. V. blattaria

– Tallos con pelos tectores simples o, bifurcados o trifurcados; inflorescencia con pelos glandulíferos en el eje; pedicelos 2-4 mm, más cortos que el cáliz; brácteas algo más largas que el pedicelo ................................................................. 12. V. virgatum

14. Estambres dimorfos, los inferiores con anteras adnato-decurrentes u oblícuas, los superiores con anteras transversales y reniformes ................................................... 15

– Estambres homomorfos, todos con las anteras transversales y reniformes ............. 21

15. Estambres con pelos purpúreos, a veces amarillentos o blanquecinos bajo la antera; hojas medias no decurrentes o levemente decurrentes ............................................ 16

– Estambres con pelos amarillentos o blanquecinos, a veces los inferiores glabros; hojas medias netamente decurrentes ............................................................................ 19

16. Tallos pubescentes, con pelos tectores simples o bi-trifurcados; eje de la inflorescenia con pelos glandulíferos; cápsula globosa .................................... 12. V. virgatum

– Tallos tomentosos, al menos en la base, con pelos verticilado-ramosos; eje de la inflorescencia con pelos tectores verticilado-ramosos; cápsula ovoide o cónica ....... 17

17. Estambres inferiores glabros; pedicelos 5-10 mm en la fructificación, tan largos como la cápsula; inflorescencia de ordinario paniculiforme, en ejemplares de pequeña talla racemiforme; corola (25)35-45 mm .................................... 15. V. nevadense

– Estambres inferiores con pelos excepto en el tercio superior; pedicelos 3-7 mm en la fructificación, netamente más cortos que la cápsula; inflorescencia racemiforme o espiciforme; corola 18-30 mm ................................................................................. 18

18. Hojas basales crenadas o dentadas, ± glabrescentes y de un verde obscuro por el haz, tomentosas o flocosas y de un verde grisáceo por el envés; cápsula 7-10 × 5-6 mm, ovoide, poco más larga que el cáliz .......................................... 13. V. boerhavii

– Hojas basales enteras en la mitad inferior, discretamente crenuladas en el resto, tomentosas por ambas caras, de un blanco ± amarillento; cápsula 10-12 × 4-5 mm, estrechamente cónica, la mitad o un tercio mayor que el cáliz ........... 14. V. charidemi

19. Inflorescencia ± espiciforme, racemiforme o paniculiforme, con fascículos ± laxamente dispuestos, aislados, que no alcanzan a ocultar el eje; cáliz 4,5-7 mm; pedicelo de la flor principal no soldado al eje de la inflorescencia; cápsula globosa; hojas basales por el haz de un verde obscuro y finamente pubescente, por el envés de un verde ceniciento y moderadamente tomentosas, con pelos tectores estrellados .......... ............................................................................................................... 16. V. simplex

– Inflorescencia espiciforme, con los fascículos muy densamente dispuestos, formando un conjunto compacto que ± oculta el eje al menos en la mitad superior, a veces los fascículos inferiores más laxamente dispuestos; cáliz 8-10 mm; pedicelo de la flor principal soldado parcialmente en la zona adaxial al eje de la inflorescencia; cápsula ovoide o subglobosa; hojas basales tomentosas y concoloras por ambas caras, indumento amarillento, verdoso o blanquecino, con pelos tectores verticilado-ramosos .................................................................................................................... 20

20. Hojas basales con indumento en general verdoso, pecíolos 3-7 mm de anchura, no amplexicaules ni dilatados en la base; inflorescencia con brácteas de 6-9(15) mm; cáliz hendido hasta los dos tercios basales, con sépalos de 5-7 mm; corola 18-23 mm; cápsula 7-11 mm .... ..................................................................... 17. V. thapsus

– Hojas basales con indumento amarillento o blanquecino, pecíolos 7-10 mm de anchura, muy amplexicaules, en la base netamente dilatados y hasta de 3(4) cm; inflorescencia con brácteas de 9-15(20) mm; cáliz hendido hasta casi la base, con sépalos de 8-9,5 mm; corola 20-35 mm; cápsula 5-7,5 mm ........................ 18. V. giganteum

21. Estambres con filamentos todos glabros; inflorescencia espiciforme, ± ininterrumpida, compacta, con fascículos poco definidos al estar tan densamente dispuestos que ocultan el eje de la inflorescencia ..................................................... 19. V. litigiosum

– Estambres con filamentos pelosos, al menos en parte, con pelos blanquecinos o purpúreos, los inferiores glabros en la parte superior; inflorescencia paniculiforme, racemiforme o espiciforme, con fascículos dispuestos de forma laxa o densa, pero en este caso sin llegar a ocultar el eje de la inflorescencia ........................................... 22

22. Estambres con pelos blanquecinos .......................................................................... 23

– Estambres con pelos purpúreos, a veces amarillentos bajo la antera ...................... 24

23. Tallos lisos, tomentoso-flocosos; hojas basales suavemente crenuladas, las jóvenes tomentoso-flocosas y farináceas; cápsula 3,5-4 mm obovoide o elipsoidal; inflorescencia muy flocosa en el eje .................................................... 20. V. pulverulentum

– Tallos muy angulosos, pubescentes; hojas basales fuertemente dentadas o crenadas, las jóvenes glabrescentes por el haz y pubescentes por el envés; cápsula 4,5-6,5 mm, ovoide; inflorescencia pubescente en el eje ........................................ 21. V. lychnitis

24. Hojas basales marcadamente onduladas, irregularmente pinnatilobadas, las caulinares decurrentes; cápsula 3-3,5 mm .................................................... 22. V. sinuatum

– Hojas basales planas, enteras, crenuladas, crenado-dentadas, a veces sinuadas pero no onduladas, las caulinares no decurrentes; cápsula 4,3-11 mm ........................... 25

25. Hojas basales truncadas, redondeadas o auriculadas en la base, glabrescentes por el haz y pubescentes por el envés, con pecíolos de 5-20 cm; tallos pubescentes, con pelos tectores estrellados ............................................................................................. 26

– Hojas basales redondeadas o cuneadas en la base, tomentosas, a veces glabrescentes por el haz y flocosas por el envés, con pecíolos de 2-11(15) cm; tallos tomentosos, con pelos verticilado-ramosos .................................................................................. 27

26. Hojas basales de ordinario ovado-oblongas, más raramente anchamente elípticas, no cordiformes, truncadas o redondeadas en la base, nunca auriculadas, en ocasiones un poco atenuadas; pedicelos 2-3,5 mm, más cortos que el cáliz; cáliz 4-5 mm; inflorescencia paniculiforme, con abundantes ramas ascendentes hasta de 40 cm ......... ................................................................................................................. 23. V. chaixii

– Hojas basales cordiformes, auriculadas en la base; pedicelos 4-6 mm, más largos que el cáliz; cáliz 2,5-4 mm; inflorescencia racemiforme, a veces ± paniculiforme, en este caso con escasas ramas suberectas hasta de 20 cm .................. 24. V. nigrum

27. Hojas elípticas u oblanceoladas, irregularmente crenado-dentadas, a veces sinuadas, cuneadas en la base; inflorescencia paniculiforme; cáliz 3,5-4 mm, hendido en los dos tercios superiores; cápsula 5-6,5 mm ...................................... 25. V. dentifolium

– Hojas ovadas, ovado-lanceoladas o elípticas, enteras o subenteras (finamente crenuladas), redondeadas o algo atenuadas en la base; inflorescencia racemiforme o ± espiciforme; cáliz 4-9 mm, hendido hasta casi la base; cápsula 7-11 mm ...................... .................................................................................................... 26. V. rotundifolium