Plantago

C. Benedi, E. Rico, J. Guemes, A. Herrero & S. Castroviejo, 2009, Flora Iberica / Vol. XIII: Plantaginaceae - Scrophulariaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 4-6

1. Plantago L.*

[ Plantágo , -inis, f. – lat. plantago, -inis f. = muy principalmente, nombre de varias especies del género Plantago L. ( Plantaginaceae ) –relacionado con lat. planta, -ae f. = planta del pie, etc.; por la forma de las hojas, según dicen–. Así, Ambrosini (1666) nos cuenta: “Es llamada Plantago [por] los autores latinos, vocablo que toman de la planta del pie (a causa de la anchura de sus hojas, las que recuerdan la planta del pie; y asimismo porque las hojas tienen líneas como hechas con arado, semejantes a las que vemos en la planta del pie)”]

Hierbas perennes o anuales, o plantas sufruticulosas, terrestres, no estoloníferas. Hojas alternas, de ordinario en roseta basal, opuestas o bien verticiladas a lo largo del tallo, de lineares a ovadas, de enteras a bipinnatipartidas, herbáceas o algo carnosas, con vaina ± desarrollada y pelos en su axila. Inflorescencia en espiga, con flores dispuestas de forma alterna , a veces muy contraída a modo de glomérulo, con flores opuestas o verticiladas; bráctea con un nervio medio por lo común verde, de herbáceo a algo carnoso, con márgenes escariosos ± anchos. Flores actinomorfas, hermafroditas, en ocasiones también con flores femeninas. Cáliz con 4 sépalos, generalmente soldados solo en la base, similares entre sí o con los anteriores diferentes de los posteriores, escariosos, cada uno provisto de nervio medio verde que generalmente alcanza el ápice. Corola con 4 pétalos, soldados formando un tubo bien desarrollado, escariosa y ± translúcida , glabra o pelosa en el tubo. Androceo con 4 estambres; filamentos largos en la antesis; anteras con conectivo de ordinario desarrollado y prolongado en un apéndice neto, de un amarillo vivo a blanquecinas. Gineceo con ovario bilocular, con primordios seminales hemianátropos. Fruto en cápsula, con dehiscencia transversal (pixidio), ± ovoide. Semillas de 1 a numerosas, naviculares, hemielipsoidales o poliédricas, ± lisas, de negruzcas a pardo-rojizas.

Observaciones.– Para la división en subgéneros seguimos el criterio de K. Rahn [cf. Bot. J. Linn. Soc. 120: 145-198 (1996)], aunque mantenemos como género independiente Littorella . Número básico: x = 5, 6.

La longitud de los pedúnculos no incluye la espiga, mientras que la de las anteras comprende la longitud del apéndice. Las descripciones de brácteas y sépalos se han realizado, cuando ello ha sido posible, en fresco, aunque las dimensiones indicadas en el texto han sido tomadas sobre material de herbario. Las medidas de las semillas, en aquellas especies que presentan heteromorfismo, corresponden siempre a las de mayor tamaño. En el recuento de las semillas hay que incluir, obligadamente, los primordios seminales abortados.

La mayoría de las especies son funcionalmente proteróginas y alógamas, si bien algunas presentan también un cierto grado de autogamia.

La mayor parte de las especies contiene mucílagos, lo que hace que se aprovechen tradicionalmente como laxantes las semillas de P. afra y P. ovata , y como emoliente las partes aéreas de P. lanceolata .

Bibliografía.– P. MØLGAARD in Bot. Tidsskr. 71: 31-56 (1976) [ P. major ].

1. Hojas opuestas, a veces verticiladas, separadas por entrenudos largos; corola con tubo rugoso transversalmente, glabro (subgen. Psyllium ) ........................................................ 2

– Hojas alternas, de ordinario en roseta basal, a veces separadas por entrenudos cortos; corola con tubo liso, glabro o peloso ................................................................................ 5

2. Hierbas anuales ................................................................................................................. 3

– Plantas sufruticosas ........................................................................................................... 4

3. Brácteas todas similares; sépalos semejantes entre sí, agudos; indumento predominantemente glanduloso ............................................................................................... 24. P. afra

– Brácteas inferiores claramente más largas que las superiores; sépalos diferentes entre sí, los anteriores obtusos, los posteriores agudos; indumento predominantemente no glanduloso ......................................................................................................... 25. P. arenaria

4. Hojas lineares, enteras, pubescentes; indumento formado predominantemente por pelos tectores ............................................................................................... 26. P. sempervirens

– Hojas de lineares a oblanceoladas o ± espatuladas, de pinnatífidas a fuertemente dentadas o casi enteras, hirtas; indumento formado por pelos glandulíferos y tectores, sin un claro predominio de unos u otros ........................................................... 27. P. asperrima

5. Corola con tubo peloso; cápsula con 2-6 semillas (subgen. Coronopus ) ........................ 6

– Corola con tubo glabro; cápsula con 2 a numerosas semillas ........................................ 14

6. Cáliz fuertemente comprimido, con sépalos posteriores con un ala escariosa ancha de 0,3-0,5 mm sobre el nervio ............................................................................................... 7

– Cáliz comprimido o no, con sépalos posteriores no alados o con un ala escariosa rudimentaria o estrecha .......................................................................................................... 10

7. Hojas serradas, con 7-12 pares de dientes ................................................. 10. P. serraria

– Hojas de enteras a pinnatífidas, no serradas ..................................................................... 8

8. Hojas lineares, de sección semicircular, remotamente dentadas; cepa ramificada, con numerosas rosetas de hojas ....................................................................... 9. P. crassifolia

– Hojas de lineares a ± oblanceoladas, de sección plana, de pinnatífidas a dentadas; cepa ramificada o no .................................................................................................................. 9

9. Hierbas anuales, bienales o perennes, con cepa generalmente no ramificada; hojas herbáceas o algo carnosas, de oblanceoladas a lineares ............................. 11. P. coronopus

– Hierbas perennes, con cepa ramificada; hojas crasas, de espatuladas a oblanceoladas ..... ............................................................................................................... 12. P. macrorhiza

10. Hojas hasta de 2(2,5) mm de anchura, triquetras al menos en el ápice ......................... 11

– Hojas hasta de 10(15) mm de anchura, planas o canaliculadas ..................................... 13

11. Brácteas de longitud c. 1,5-2 veces la de los sépalos, que sobresalen claramente de entre las flores ................................................................................................. 6. P. algarbiensis

– Brácteas tan largas como los sépalos o un poco más, que no sobresalen de entre las flores o sobresaliendo tan solo algo en las inferiores ......................................................... 12

12. Hojas 8-25 × 0,5-2 mm, muy rígidas, las viejas son persistentes en la base de los tallos; porte ± almohadillado .................................................................................. 4. P. subulata

– Hojas 5-70(120) × 0,3-1(2,5) mm, de rígidas a flexibles, las viejas no persistentes en la base de los tallos; porte almohadillado o no ............................................ 5. P. holosteum

13. Hojas ± carnosas, planas o canaliculadas, atenuadas en el ápice; brácteas con márgenes escariosos solo en la base ........................................................................... 7. P. maritima

– Hojas de consistencia herbácea, planas, abruptamente contraídas en el ápice; brácteas con márgenes escariosos ± desarrollados ........................................................ 8. P. alpina

14. Cápsula con (2)4 a numerosas semillas; semillas elipsoidales o poliédricas; hojas ovadas, anchas (subgen. Plantago ) ...................................................................................... 15

– Cápsula con 2 semillas; semillas naviculares, canaliculadas en la cara interna; hojas a menudo lineares o lanceoladas (subgen. Albicans ) ........................................................ 17

15. Hojas con pecíolo mucho más corto que la mitad de la longitud del limbo; flores con corola y anteras blancas; filamentos estaminales violetas .............................. 3. P. media

– Hojas con pecíolo más largo que la mitad de la longitud del limbo; flores escariosas, no coloreadas; filamentos estaminales blancos ................................................................... 16

16. Hojas con pecíolo ± alado, no estriado; pedúnculos –excluida la inflorescencia– más cortos o iguales que las hojas ........................................................................... 1. P. major

– Hojas con pecíolo ± cilíndrico, estriado; pedúnculos más largos que las hojas ................. ........................................................................................................................ 2. P. cornutii

17. Sépalos anteriores soldados en más de la mitad de su longitud; bráctea con nervio medio que no alcanza el ápice; pedúnculos sulcados .......................................................... 18

– Sépalos anteriores soldados únicamente en la base; bráctea con nervio medio que alcanza el ápice; pedúnculos no sulcados ............................................................................... 20

18. Brácteas y sépalos vilosos; nervios de los sépalos anteriores divergentes ... 18. P. lagopus

– Brácteas y sépalos glabros o pubescentes; nervios de los sépalos anteriores ± paralelos .. .......................................................................................................................................... 19

19. Rizoma generalmente vertical, con una o varias rosetas basales y raíces no engrosadas; hojas de glabrescentes a pilosas; pedúnculo con 5(7) surcos ................ 17. P. lanceolata

– Rizoma ± horizontal, con una roseta basal y raíces engrosadas; hojas cubiertas por una densa pubescencia aplicada, sedosa; pedúnculo con (6)12-16 surcos ..... 19. P. argentea

20. Sépalos anteriores y posteriores similares, los anteriores con el nervio medio que alcanza como mucho 1/3(1/2) del sépalo ................................................................................ 21

– Sépalos anteriores y posteriores similares o diferentes, los anteriores con el nervio medio que alcanza el ápice o casi ........................................................................................ 24

21. Plantas anuales; lóbulos de la corola de menos de 1,5 mm ........................................... 22

– Plantas perennes; lóbulos de la corola de más de 1,5 mm ............................................. 23

22. Brácteas y sépalos glabros, a veces con algún cilio en las brácteas ......... 13. P. loeflingii

– Brácteas vilosas y largamente ciliadas, sépalos ciliados y con un mechón de pelos en el ápice ............................................................................................................... 14. P. notata

23. Hojas largamente acuminadas, lanuginosas, con su haz a veces glabrescente ................... ............................................................................................................. 15. P. monosperma

– Hojas mucronadas, densamente lanuginosas ................................................ 16. P. nivalis

24. Plantas anuales ................................................................................................................ 25

– Plantas perennes .............................................................................................................. 27

25. Semillas (3,5)4-5 mm; sépalos posteriores con el nervio medio tan solo en la 1/2(2/3) inferior; hojas separadas por entrenudos aparentes .......................... 20. P. amplexicaulis

– Semillas hasta de 2,5 mm; sépalos posteriores con el nervio medio que alcanza el ápice; hojas en roseta basal, no separadas por entrenudos aparentes ....................................... 26

26. Pedúnculos con pelos patentes; sépalos desiguales, los anteriores planos, los posteriores aquillados ................................................................................................... 21. P. bellardii

– Pedúnculos con pelos ± adpresos; sépalos subiguales, ± planos ................... 22. P. ovata

27. Espiga densa; anteras 0,7-1,3 mm .................................................................. 22. P. ovata

– Espiga laxa, a menudo con 2 o más flores basales solitarias; anteras (1,8)2,2-3,5 mm ..... ..................................................................................................................... 23. P. albicans