Ulex L.

S. Talavera, C. Aedo, S. Castroviejo, C. Romero Zarco, L. Saez, F. J. Salgueiro & M. Velayos, 1999, Flora Iberica / Vol. VII (I): Leguminosae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 212-218

18. Ulex L. *

[ Úlex , -icis m. – lat. ulex, -icis f. = en Plinio, un arbusto similar a las ereíke griegas (lat. erice), es decir, a los brezos –plantas ericáceas del género Erica L. o la Calluna vulgaris (L.) Hull , llamada esta última brecina–. Linneo, sin más, hizo ese nombre genérico en familia muy diversa]

Sufrútices o arbustos muy espinosos. Ramas con (7)8(9) costillas en forma de V invertida cuando jóvenes, entre las que se hallan valles cóncavos intercostales; ramas cortas transformadas en espinas –espinas primarias–, en las que se implantan espinas secundarias y terciarias; indumento persistente o caduco, simple –formado por pelos rectos y adpresos o por pelos crespos o circinados–, o indumento doble –formado por pelos largos y patentes y otros más cortos, curvos o crespos–. Hojas alternas, subopuestas u opuestas, sin estípulas; las de las plantas juveniles pecioladas, con 1-3 folíolos; las de las plantas adultas reducidas a filodios rígidos espinescentes o escuamiformes, o más raramente blandos y foliáceos. Inflorescencias generalmente racemiformes o paniculiformes, formadas por flores axilares y solitarias sobre las espinas primarias y a veces también sobre las secundarias; flores pediceladas, sin néctar, con una bráctea en la base del pedicelo –poco perceptible– y 2 bractéolas situadas en lo alto del pedicelo, junto al cáliz o más abajo. Cáliz persistente, aplanado lateralmente –en paralelo a las alas y quilla–, dividido hasta la base en dos labios, amarillento, a veces tostado cuando viejo, glabrescente, pubescente o viloso; labio superior bidentado, el inferior tridentado. Corola marcescente, amarilla o anaranjada; estandarte generalmente más largo que las alas y la quilla, ovado, entero a emarginado, atenuado en uña, con el dorso glabro o –rara vez– con una estrecha banda pilosa sobre la línea media de la parte distal; alas más largas, iguales o más cortas que la quilla, oblongas, auriculadas, con cilios en el margen inferior externo y glabros en el resto, con una evaginación en la mitad inferior; quilla oblonga, auriculada, con una evaginación en la base y una banda pilosa en el margen de unión de las dos piezas. Androceo monadelfo, con todos los filamentos soldados para formar un tubo cerrado en la mitad inferior; estambres de anteras basifijas que alternan con otros de anteras dorsifijas; filamentos estaminales cilíndricos; anteras sin apículos, glabras. Ovario sentado, hasta con 13 rudimentos seminales, peloso; estilo cilíndrico, glabro, arqueado en el tercio superior; estigma terminal crestado, uno de cuyos lados aborta a veces, con lo que aparenta introrso o extrorso. Fruto sentado, ± comprimido lateralmente, dehiscente por dos valvas, con menos de 10 semillas. Semillas 1,5-3,5 mm de longitud, de ovoideas a oblongas, algo aplanadas, negras, de pardas a verdes, lisas y brillantes cuando maduras, con estrofíolo bien desarrollado. x =16.

Observaciones.–La evolución del género parece haber sido reticular, con numerosos fenómenos de hibridación y poliploidía. Muchos táxones presentan un mosaico de caracteres y sus diferencias se atenúan en los ejemplares que proceden de zonas donde las áreas de dos táxones entran en contacto. Aunque las plantas originadas por hibridación reciente –es decir con baja fertilidad de polen y baja producción de semillas, meiosis anormal, etc.– son muy escasas, muchos táxones parecen haberse originado por hibridación y en algunos casos se observa introgresión de caracteres. La aceptación de algunos táxones se ha apoyado en el número de cromosomas, en el área de distribución y en el hábitat. De otro modo, plantas que –no muy diferentes morfológicamente– parecen claramente aisladas, hubieran tenido que reunirse en grandes táxones muy variables y poco delimitados.

Los caracteres más útiles para identificar las especies son el tamaño de las piezas florales, el indumento del cáliz, de las ramas y de las espinas –aunque hay una tendencia general a la depilación progresiva–, el porte general y la arquitectura de la planta. De las flores, los mejores caracteres son los del cáliz, especialmente la forma, indumento y dimensiones, ya que es la parte de la flor que menos cambia a lo largo del tiempo y mejor se observa en ejemplares de herbario. Las medidas se han tomado en cálices prensados, y se mencionan como longitud y anchura máxima del labio superior, que suele ser un poco mayor que el inferior. La posición de los labios del cáliz varía con el grado de madurez de la flor, por lo que la anchura total del cáliz es variable. Estas medidas expresan valores medios de varias flores y, a ser posible, de varios individuos, ya que existe variabilidad intraindividual e intrapoblacional. Las dimensiones de la corola son diagnósticas en algunos táxones, pero especialmente son significativas las longitudes relativas de las piezas –estandarte, alas y quilla–. El carácter introrso o extrorso del estigma, que fue empleado por Webb [cf. Otia Hispan. ed. 2, 1853] para distinguir grupos, varía dentro del mismo individuo y no puede emplearse como carácter diagnóstico.

En este género hay dos tipos básicos de ramas: unas de crecimiento limitado, que se lignifican pronto y aguzan en el ápice, y otras de crecimiento mucho más prolongado. Estas últimas, que se desarrollan en los momentos favorables de crecimiento, son blandas, flexibles y con abundante pilosidad en el primer año. En los años posteriores se lignifican, se hacen más rígidas, en muchos casos pierden en gran medida el indumento inicial, y se transforman en nuevos ejes principales de la planta. Su crecimiento rápido en una época del año produce la elongación general de la planta. Por esto, la descripción del indumento se refiere siempre a ramas ya lignificadas, no a las del mismo año. Las espinas dispuestas sobre los tallos principales o las ramas se denominan espinas primarias. Las que salen de yemas dispuestas sobre las primarias son las espinas secundarias, etc. Filodios primarios se llaman a los que sustentan ramas o espinas primarias; los filodios secundarios y terciarios sustentan espinas secundarias y terciarias respectivamente. Las medidas de espinas y filodios se refieren a su longitud.

El número de cromosomas es constante en la mayoría de los táxones, a nivel específico o subespecífico. Generalmente está bien correlacionado con las dimensiones del cáliz (en valores promedio) y algo menos con las de las semillas y del grano de polen. Las medidas de las semillas son valores promedio de su cara más ancha; el tamaño y sobre todo la forma y el color presentan mucha variabilidad intra e interpoblacional.

Bibliografía.– P. CUBAS, Estud. Ulex Staurancanthos (1984) ; W. ROTHMALER in Bot. Jahrb. Syst. 72: 69-116 (1941); G. SAMPAIO in Brotéria, Sér. Bot. 21(3): 142-168 (1924); C. VICIOSO in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 80: 1-57 (1962); P.B. WEBB in Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 3, 17(4): 280-291 (1852); Otia Hispan. ed. 2 (1853).

1. Alas netamente más largas que la quilla; bractéolas (1,5)2-7,5 mm de anchura ......... ............................................................................................................ 1. U. europaeus

– Alas más cortas, iguales o poco más largas que la quilla; bractéolas de menos de 1,5(2) mm de anchura ................................................................................................ 2

2. Espinas secundarias densamente agrupadas en la parte basal de la espina primaria, ± fasciculadas; tallos y ramas vilosos ........................................................................ 3

– Espinas secundarias ± regularmente dispuestas a lo largo de la primaria –a veces opuestas o subopuestas cerca de la base de las primarias–, no fasciculadas; tallos y ramas glabrescentes, pubérulos, pubescentes, seríceos o vilosos .............................. 4

3. Cáliz (8)9-12(14,5) mm; estandarte que sobrepasa generalmente al cáliz en más de 2 mm; alas iguales o ligeramente más largas que la quilla ........................ 2. U. gallii

– Cáliz (6,5)7-8,5(9,5) mm; estandarte que sobrepasa raramente al cáliz en más de 2 mm; alas iguales o más cortas que la quilla .......................................... 3. U. minor

4. Filodios primarios blandos, foliáceos, y a menudo con pelos largos en los márgenes .... ........................................................................................................................ 4. U. densus

– Filodios primarios rígidos, espinescentes, pelosos o glabrescentes, a veces glabros ... 5

5. Tallos, ramas y espinas seríceos, con pelos netamente aplicados, rectos .................. 6

– Tallos, ramas y espinas glabros o indumentados, con pelos patentes o ± adpresos, curvos, crespos o circinados ...................................................................................... 9

6. Cáliz (9,5)10,5-12(13,5) mm, de aspecto plateado, densamente cubierto por pelos largos, adpresos, blanquecinos; espinas delgadas, rectas ................... 5. U. erinaceus

– Cáliz 6,5-10(12) mm, amarillento, dorado o pardo, provisto de pelos blanquecinos, poco densos o pubérulo con pelos adpresos y cortos, dorados o pardos; espinas débiles o robustas, rectas o arqueadas .............................................................................. 7

7. Espinas débiles, rectas o ligeramente arqueadas; cáliz (6,5)7,5-8,5(9,5) mm, con labios estrechos, de hasta 2 mm de anchura ......................................... 6. U. argenteus

– Espinas robustas, rectas o arqueadas; cáliz de (7,5)8,5-10(12) mm, con labios de (2)2,5-3,5 mm de anchura .......................................................................................... 8

8. Sufrútice de ramificación abierta, con espinas secundarias generalmente arqueadas; cáliz (8,5)9-10,5(12) mm, pubérulo, amarillo tostado, generalmente con labio superior de 2,5-3,5 mm de anchura ........................................................... 6. U. argenteus

– Sufrútice de ramificación densa, cerrada –puede formar almohadillas compactas–, con espinas secundarias ± rectas; cáliz (7,5)8,5-10(11,5), amarillo claro, con el labio superior de 2-2,5 mm de anchura ....................................................... 7. U. canescens

9. Cáliz (4,5)5-6,5(8) mm; estandarte de longitud casi el doble que la del cáliz, con una estrecha fila de pelos en la línea media dorsal; espinas de apariencia trifurcada ......... .......................................................................................................... 8. U. micranthus

– Cáliz (6,5)8-15(16) mm; estandarte de igual longitud que el cáliz o ligeramente más largo, glabro; espinas de apariencia no trifurcada ................................................... 10

10. Tallos, ramas y espinas con pelos cortos, circinados o crespos, ± adpresos, persistentes al menos en los surcos ................................................................................... 11

– Tallos, ramas y espinas glabros, glabrescentes o con pelos de varios tipos, nunca circinados ...................................................................................................................... 12

11. Planta de aspecto ceniciento o verde grisáceo; tallos, ramas y espinas densamente cubiertos por pelos cortos, circinados o crespos; cáliz (7)8-9,5(11) mm; labios de hasta 2,5 mm de anchura, que se estrecha hacia la base ................... 9. U. eriocladus

– Planta de aspecto verde obscuro o verde amarillento; tallos, ramas y espinas con pelos circinados escasos, persistentes al menos en los surcos; cáliz (9)9,5-12,5(15) mm; labios de más de 2,5 mm de anchura, el superior con base subventricosa o redondeada, el inferior generalmente subredondeado en la base ....................... 10. U. australis

12. Cáliz (6,5)7-10(12) mm, labio superior 1,8-3 mm de anchura ................................ 13

– Cáliz (9)9,5-15(16) mm; labio superior 3-6 mm de anchura ................................... 17

13. Sufrútice ± pulviniforme; espinas primarias y secundarias de longitudes semejantes, cortas –c. 10 mm–, débiles; cáliz (8,5)9,5-10(11) mm, con pelos cortos y aplicados en la parte distal y con pelos algo más largos en la basal; labio superior subventricoso o redondeado en la base, el inferior generalmente que se estrecha hacia la base o subredondeado .................................................................................... 13. U. baeticus

– Sufrútice o arbusto no pulviniforme; espinas primarias más largas y robustas que las secundarias, las primarias de hasta 30 mm, las secundarias de hasta 10 mm; cáliz 6,5-12 mm, glabrescente o no; labio superior atenuado hacia la base rara vez redondeado, labio inferior atenuado hacia la base ............................................................ 14

14. Cáliz (9)9,5-12 mm; labio superior del cáliz 2,5-3 mm de anchura; espinas secundarias a menudo algo curvadas, regularmente dispuestas sobre la primaria, de glabrescentes a pubérulas ............................................................................... 10. U. australis

– Cáliz (6,5)7-10(10,5) mm; labio superior del cáliz (1,8)2-2,5(3) mm de anchura; espinas secundarias generalmente rectas, regularmente distribuidas por toda la primaria o en la mitad inferior, glabras, glabrescentes o densamente vilosas .................. 15

15. Tallos, ramas y espinas verde-blanquecinos, cubiertos por abundantes pelos curvos, largos y ± patentes .......................................................................... 11. U. parviflorus

– Tallos y ramas verde-amarillentos o de un verde obscuro, de glabrescentes a pubérulos, con pelos cortos ± adpresos; espinas glabras o glabrescentes .......................... 16

16. Planta verde-amarillenta; cáliz (6,5)7,5-9 mm, de glabrescente a indumentado –con pelos ± largos, blanquecinos o de un castaño claro, ondulados, de aplicados a patentes–; labio superior 2-2,5(3) mm de anchura, subredondeado –a veces ± atenuado hacia la base–, y el inferior ± atenuado ......................................... 11. U. parviflorus

– Planta verde obscura o verde-amarillenta; cáliz de (6,5)7-10(10,5) mm, con pelos cortos escasos, blanquecinos ± patentes, y pelos castaños muy obscuros, rígidos y aplicados, más abundantes en el tercio superior; labio superior (1,8)2-2,5(3) mm de anchura, de atenuado a cuneado en la base, y el inferior, de igual morfología que el superior ................................................................................................. 12. U. airensis

17. Sufrútice de ramificación densa o algo más abierta, con espinas primarias y secundarias de longitud semejante; cáliz (9,5)10,5-13,5(15) mm, de subredondeado a ventricoso en la base, con largos pelos patentes, blanquecinos o dorados .... 13. U. baeticus

– Arbusto de ramificación ± abierta, frecuentemente con largos tallos floríferos, que portan espinas primarias más largas que las restantes; cáliz (10)12-15(16) mm, de pubescente a glabrescente, tostado y coriáceo cuando viejo ................................... 18

18. Planta generalmente verde-amarillenta; espinas secundarias rectas o algo curvadas, ± regularmente dispuestas a lo largo de las primarias; cáliz (10)12-13(14,5) mm, de contorno elíptico, y labios de bases iguales ......................................... 14. U. borgiae

– Planta generalmente de un verde obscuro; espinas secundarias delgadas y rectas, agrupadas hacia la base de la primaria aunque no fasciculadas; cáliz (10)12-15(16) mm, obovado u ovado, a menudo con el ápice de los labios que se estrecha marcadamente y con las bases desiguales ...................................................... 15. U. jussiaei

1. U. europaeus L., Sp. Pl. : 741 (1753) Ind. loc.: “Habitat in Anglia, Gallia, Brabantia ”

[europáeus]

Arbusto o sufrútice de hasta 2,5 m de altura, erecto o rastrero, de ramificación ± abierta o compacta. Ramas jóvenes con indumento doble, formado por pelos largos y patentes y otros cortos y adpresos; espinas primarias de hasta

4 cm, rígidas, rectas o algo arqueadas, las secundarias y terciarias a menudo insertas cerca de la base de las primarias, ± fasciculadas, especialmente las de la parte basal de la planta. Filodios primarios 5-12 mm, de lanceolado-lineares hasta triangulares, rígidos, espinescentes, glabros, pubescentes o vilosos. Bractéolas (1,5)2-6 × (1,5)2-7,5 mm, más anchas que el pedicelo, ovado-lanceoladas, ovadas, suborbiculares o reniformes, glabrescentes a vilosas; pedicelos 3-13 mm, vilosos. Cáliz (10)11-16(18) mm, viloso, con pelos gruesos y patentes; labio superior 3,5-6 mm de anchura. Corola con estandarte y alas más largos que el cáliz; estandarte 14-21 × 8-17 mm, glabro; alas 12-21 × 3-6,5 mm, netamente más largas que la quilla; quilla 11-16 × 4-7 mm. Fruto 10-20 × 5-7 mm, aovado-oblongo u oboval, con 2-8 semillas, viloso. Semillas 2,1-2,8 × 1,8- 2,4 mm.

Brezales, setos y orlas espinosas; 0-1300 m. (XI)XII-VI. W y SW de Europa ; naturalizada en el N y S de América, S de África y Australia . Cornisa Cantábrica, Galicia y N de Portugal; introducida y naturalizada en otras provincias del N y C peninsular. Esp.: [Av] [B] Bi C [CR] [Le] [Lo] Lu Na O Or Po S [Sa] SS [Va] Vi [Za]. Port.: [Ag] BA BB BL DL E Mi [R] TM. N.v.: aulaga, aliaga, abulaga, ulaga, tojo, abolaga, albar, alisapa, árgoma, arnaz, arnello, aulaga, aulaga común, cádava, cotolla, escajo, tojo gateño, guiri, jabulaga, olaga, ollaga, rebolla, rozo; port.: tojo-arnal; cat.: argelaga, argelaga de bosc, argilagues, gatosa; eusk.: otia, otea, ota, otalera, otaka, ote, otezuria; gall.: tojo, toxo, toixo, toxeira, toxo arnio.

Observaciones.– U. europaeus es variable en el tamaño y forma de las bractéolas. Esta variabilidad va asociada con la distribución geográfica y con el número de cromosomas (2 n = 64 ó 2 n = 96), lo que permite reconocer dos subespecies: subsp. europaeus y subsp. latebracteatus . La poblaciones del interior de Galicia, donde contactan las áreas de ambas subespecies, presentan bractéolas de forma y tamaño intermedios, por lo que pueden ser difíciles de identificar con criterios morfológicos exclusivamente, y especialmente si se estudian especímenes aislados. También existe variabilidad en la posición de las bractéolas sobre los pedicelos: generalmente se encuentran adosadas al cáliz, pero a veces los pedicelos se alargan mucho y quedan aquéllas bastante separadas de éste. Esta variabilidad se ha observado incluso en la misma planta y población, por lo que no tiene valor diagnóstico.

Asimismo, las poblaciones de U. europaeus presentan claras variaciones morfológicas en el porte de las plantas asociadas con las condiciones ambientales locales: las que viven en acantilados y lugares próximos al mar, sometidas a fuertes vientos, son de pequeña talla, con ramificaciones cortas y densas, y forman almohadillas compactas; por el contrario, las plantas que no soportan estas condiciones rigurosas crecen vigorosamente y llegan a alcanzar porte arbustivo. En otros trabajos, estos ecótipos se han reconocido con el rango de forma, pero no parecen tener mayor importancia. No se han encontrado diferencias en el número de cromosomas ni en la forma y tamaño de las bractéolas asociadas con el porte de la planta.

J.A. Fernández Prieto & al. [cf. Bot. J. Linn. Soc. 113: 35-39 (1993) y comm. pers.] indican que ambas subespecies pueden presentar tres distintos citótipos (2 n = 32, 64, 96), y que en algunas localidades costeras donde se han observado individuos con distinto número de cromosomas hay un incremento del nivel de ploidía desde la costa hacia el interior. Si esto fuera así, el número de cromosomas carecería de valor para diferenciar ambas subespecies. Sin embargo, según nuestros propios datos y los de otros autores [cf. M.T. Misset & J.P. Gourret in Bot. Acta 109: 72-79 (1996); P. Cubas & C. Pardo in Bot. J. Linn. Soc. 125: 229-243 (1997)], el número de cromosomas, la distribución geográfica y la morfología de las bractéolas están claramente correlacionadas.

En Portugal, Galicia y Asturias, principalmente, se cultivan tojos para forraje, abono, leña o carboneo. No es fácil distinguir poblaciones naturales de otras cultivadas en las que se supone se habrá producido una selección. Alguna forma de cultivo se encuentra dispersa por Salamanca, Zamora, León, etc.

1. Bractéolas (1,5)2-3(3,5) × (1,5)2-3,5(4) mm, de ovadas a ovado-lanceoladas, con ápice agudo o subagudo y base más o menos truncada ..................... a. subsp. europaeus

– Bractéolas (2)3-5,5(6) × (3)3,5-7(7,5) mm, ovadas, suborbiculares o reniformes, subagudas, obtusas o truncadas, ± suborbiculares ..................... b. subsp. latebracteatus

a. subsp. europaeus

Ic.: C. Vicioso in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 80: 25 lám. 3 (1962); lám. 60 j

Arbusto o sufrútice de ramificación abierta o muy compacta. Bractéolas (1,5)2-3(3,5) × (1,5)2-3,5(4) mm, de ovadas a ovado-lanceoladas, agudas o subagudas en el ápice, ± truncadas en la base. Cáliz (10)11-16 mm; labio superior 3-6 mm de anchura. Estandarte 14-21 × 10-15 mm; alas 14-21 × 3-6,5 mm, más largas que la quilla; quilla 11-15 × 4-6 mm. Semillas 2,3-2,8 × 2- 2,4 mm. 2 n = 96; n = 48.

Brezales, tojales, setos y orlas espinosas; 0-1300 m. (XI)XII-IV. Europa occidental. Cornisa Cantábrica y Galicia; introducida en otras provincias del N y C peninsular. Esp.: [Av] [B] Bi C [CR] [Le] [Lo] Lu Na O Po S [Sa] SS [Va] Vi [Za]. Port.: AAl [Ag] E Mi TM.

b. subsp. latebracteatus (Mariz) Rothm. in Bot. Jahrb. [latebracteátus] Syst. 72: 115 (1941)

U. europaeus var. latebracteatus Mariz in Bol . Soc. Brot. 2: 113 (1884) [basión.]

Ind. loc.: “Pinhal de Leiria (Mendia, S. Pimentel), Caldas da Rainha (Daveau)”

Ic.: Lám. 60 a-i

Arbusto o sufrútice de ramificación abierta o muy compacta. Bractéolas (2)3- 5,5(6) × (3)3,5-7(7,5) mm, ovadas, suborbiculares, cordadas o reniformes, subagudas, obtusas o truncadas en el ápice, algo escotadas en la base. Cáliz (11)12- 18 mm; labio superior 3,5-6 mm de anchura. Estandarte 14-21 × 8-17 mm; alas 12-20 × 3-6,5 mm, más largas que la quilla; quilla 12-16 × 4-7 mm. Semillas 2,1-2,5 × 1,8-2,2 mm. 2 n = 64; n = 32.

Brezales y tojales del litoral o próximos al litoral; 0-400(825). XII-VI.. Cuadrante NW de la Península Ibérica. Esp. : C Po Or. Port.: BA BB BL DL E Mi (R) TM.