Lathyrus L.

S. Talavera, C. Aedo, S. Castroviejo, C. Romero Zarco, L. Saez, F. J. Salgueiro & M. Velayos, 1999, Flora Iberica / Vol. VII (I): Leguminosae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 423-429

35. Lathyrus L. *

[ Láthyrus , -i m. – gr. láthyros, -ou m.; lat. lathyros, -i m. = según parece, la almorta ( Lathyrus sativus L. )]

Hierbas anuales o perennes con tallos subterráneos horizontales (rizomas) o rara vez verticales y leñosos, a veces estoloníferas, en general con raíces tuberosas, más rara vez con tuberificaciones caulinares; partes jóvenes, y a veces las adultas, frecuentemente con tricomas glandulosos pequeños y sentados de coloraciones rojas, amarillas o blanquecinas (glándulas). Tallos aéreos con frecuencia trepadores, con crecimiento simpódico, de ordinario alados. Hojas alternas, estipuladas, generalmente pecioladas, paripinnadas, con el raquis terminado en mucrón foliáceo linear-elíptico o en zarcillo simple o ramificado, a veces sin folíolos, transformadas en zarcillo simple o en filodio; nervadura –folíolos, estípulas y filodios– pinnado-reticulada o con los nervios principales paralelos; estípulas generalmente libres, a veces soldadas al pecíolo o poco perceptibles, con frecuencia herbáceas, semisagitadas, sagitadas o hastadas; folíolos con el margen entero. Inflorescencias en racimo axilar, bracteadas o no, reducidas con frecuencia a una sola flor. Cáliz con 5-35 nervios, campanulado o subcilíndrico, actinomorfo o zigomorfo, con boca truncada u oblicua. Pétalos con uña más corta o más larga que el cáliz; estandarte con lámina ovada, elíptico, obovado o transovado, entero, retuso o emarginado, a veces con dos gibas en la mitad inferior; quilla recta o falcada, en general obtusa, a veces acuminada. Androceo diadelfo; tubo estaminal truncado en su extremo, a veces oblicuamente; anteras oblongas. Estilo frecuentemente contorto, con la zona basal cilíndrica, plana o conduplicada y la zona distal plana y pubescente en la cara vexilar; estigma húmedo, terminal, discoideo o elipsoideo, a veces decurrente hacia los márgenes. Frutos, en general, oblongos o linear-elípticos, con el vientre recto, comprimidos, dehiscentes, estipitados o sentados, frecuentemente aquillados o alados, picudos, con 1-22 semillas. Semillas esféricas, subesféricas o prismáticas, lisas o tuberculadas; hilo linear o elíptico de 1/23-1/2 del contorno de la semilla. x = 7.

Observaciones.–En la descripción de las especies se habla de pecíolo y de raquis; entendemos por pecíolo la parte del raquis que comprende desde la salida de las estípulas hasta el primer folíolo de la hoja, y por raquis, desde la salida de las estípulas hasta la base del mucrón foliáceo del zarcillo.

Las especies del género Lathyrus son muy variables en cuanto a la anchura de los folíolos, y con frecuencia encontramos formas de hojas anchas (latifolias) y formas de hojas estrechas (angustifolias) dentro de una misma especie y, en la mayoría de los casos, con un gradiente completo de variación entre unas y otras; por ello, cuando estas variaciones no van correlacionadas con otros caracteres, no se han reconocido como táxones independientes.

En la mayor parte de las especies el indumento, cuando existe, está formado con frecuencia por pelos cortos, finos y, a veces, solo visibles con lupa.

La medida de la longitud del cáliz se ha tomado siempre desde la base hasta el ápice del lóbulo inferior; y la del tubo del cáliz, desde la base hasta los senos inferiores.

La longitud del estilo se ha medido después de la antesis.

En la mayoría de las especies, la coloración del estandarte vira después de la antesis y con el secado. Las coloraciones rojas, purpúreas o rojo-purpúreas se vuelven azules, azuladas o moradas. Las flores terminales de las inflorescencias tienen la coloración mucho más pálida e incluso blanquecina.

Cuando se refiere al fruto, el término ventral se reserva para el lado superior –es decir, el que queda hacia arriba en la posición habitual de aquél– que corresponde a la zona de sutura de los bordes del carpelo y de la placenta.

Bibliografía.– M. BÄSSLER in Feddes Repert. 72: 69-97 (1966); 82: 433-439 (1971); 84: 329-447 (1973); 92: 179-254 (1981) [subgen. Orobus ]; P.K. KUPICHA in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburg 41: 209-244 (1983).

1. Hojas sin folíolos, transformadas en zarcillo simple o en filodio sin zarcillo; tallo anguloso, áptero ............................................................................................................... 2

– Al menos las hojas superiores con folíolos; tallo alado o áptero ................................. 3

2. Hojas reducidas a un filodio, sin zarcillo; estípulas 1-2 X 0,1-0,5 mm, soldadas al filodio, membranáceas; estandarte purpúreo, que se vuelve azulado en la desecación; lóbulos del cáliz más cortos o tan largos como el tubo; semillas finamente tuberculadas ........................................................................................................ 28. L. nissolia

– Hojas reducidas a un zarcillo simple; estípulas 4-45 X 3-27 mm, libres, herbáceas; estandarte amarillo; lóbulos del cáliz de 1,5-2,5 veces la longitud del tubo; semillas lisas .. ........................................................................................................................ 32. L. aphaca

3. Tallos alados, al menos en la parte media o superior ................................................ 4

– Tallos ápteros, a veces con 2 ó 4 costillas, dos más desarrolladas .......................... 29

4. Hojas inferiores, y a veces las medias y superiores, reducidas a filodios decurrentes; las superiores con 2-8 folíolos alternos, con zarcillos; estandarte con 2 gibas digitiformes en la mitad inferior; estilo 1-2 mm de anchura, espatulado .......................... 5

– Todas las hojas con 2 o más folíolos opuestos o alternos, no decurrentes, con o sin zarcillos; estandarte con o sin gibas; estilo 0,3-1(1,5) mm de anchura, espatulado o no ................................................................................................................................ 6

5. Estandarte amarillo o amarillento, con venas violeta; hojas superiores con 2-3(4) folíolos; cáliz umbilicado después de la antesis; fruto con dos alas ventrales de (1,3)1,8-4 mm de anchura ...................................................................... 30. L. ochrus

– Estandarte rojo, purpúreo o rosa, que se vuelve violeta en la desecación; al menos las hojas superiores con (2)4-8 folíolos; cáliz no umbilicado después de la antesis; fruto con dos quillas ventrales, áptero ............................................. 29. L. clymenum

6. Al menos las hojas superiores con 2-4(5) pares de folíolos opuestos o con 3 o más folíolos alternos .......................................................................................................... 7

– Todas las hojas con un solo par de folíolos opuestos o con 2 folíolos alternos ....... 14

7. Inflorescencias reducidas a una sola flor; pedúnculo más corto o tan largo como la hoja axilante; lóbulos del cáliz aproximadamente iguales entre sí y más largos que el tubo; hojas con zarcillo .............................................................................................. 8

– Inflorescencias con (1)2-12 flores; pedúnculo con frecuencia más largo que la hoja axilante; lóbulos del cáliz desiguales, los superiores más cortos que el tubo; hojas con o sin zarcillo ........................................................................................................ 9

8. Cáliz 6,5-12,5 mm, con lóbulos al menos el doble de largos que el tubo; ovario glabro o con algunas glándulas dispersas; fruto sentado, con 3-6 semillas lisas ................ ....................................................................................................................... 3. L. cicera

– Cáliz (3,5)4-5(6) mm, con lóbulos tan largos o ligeramente más largos que el tubo; ovario pubescente; fruto estipitado, con 1-3(4) semillas tuberculadas. 26. L. setifolius

9. Hojas con zarcillo ..................................................................................................... 10

– Hojas sin zarcillo, terminadas en mucrón foliáceo frecuentemente caduco ............ 12

10. Estilo 3,5-5 mm, no contorto; inflorescencias ebracteadas; semillas lisas ................... ........................................................................................................... 13. L. pisiformis

– Estilo (6)7-11(13) mm, contorto; inflorescencias bracteadas; semillas reticuladas o rugosas ...................................................................................................................... 11

11. Estilo (6)7-8 mm, con la parte superior de 1,7-3 X 0,3-0,4 mm, plana y pubescente; hojas con 2-4(5) pares de folíolos ..................................................... 12. L. cirrhosus

– Estilo (8,5)9,5-11(13) mm, con la parte superior de 3-4,5 X 0,4-0,6(0,8) mm, plana e hirta; hojas inferiores con un par de folíolos, las superiores con 2, 3 ó 4 folíolos .... ............................................................................................................. 10. L. latifolius

12. Inflorescencias ebracteadas, con 4-11 flores; pétalos amarillos o de color crema; semillas con hilo de 0,6-0,9 mm, 1/14-1/11(1/8) del contorno de la semilla; estilo cilíndrico en la base .......................................................................... 20. L. pannonicus

– Inflorescencias con pequeñas brácteas blanquecinas o herbáceas, con 1-5(6) flores; pétalos purpúreos o rojo-purpúreos (azulados o pardos en la desecación); semillas con hilo de 2-3,8 mm, 1/5-1/3 del contorno de la semilla; estilo plano o conduplicado en la base ............................................................................................................. 13

13. Folíolos escábrido-pubérulos en los márgenes y sobre los nervios principales del envés; ovario glanduloso; lóbulo inferior del cáliz (3,3)4,5-6,5 mm .......... 17. L. vivantii

– Folíolos glabros o con envés pubérulo; ovario sin glándulas; lóbulo inferior del cáliz 2-4,5(5,5) mm ..................................................................................... 18. L. linifolius

14. Lóbulos superiores del cáliz 1-4(5) mm, más cortos que el tubo; inflorescencias con (1)2-11 flores ............................................................................................................ 15

– Lóbulos superiores del cáliz (1)2-9,5(10) mm, tan largos o más largos que el tubo; inflorescencias con 1-3(4) flores .............................................................................. 20

15. Hojas sin zarcillo, terminadas en mucrón foliáceo, caduco; estilo 3-5 mm, no contorto ..................................................................................................... 18. L. linifolius

– Al menos las hojas medias y superiores con zarcillo, a veces las inferiores terminadas en mucrón foliáceo; estilo (5,4)6-11(13) mm, contorto .................................... 16

16. Folíolos en general alternos; cáliz pubescente en su interior; tubo del cáliz (4)4,5-6 mm; estandarte ovado o suborbicular, glabro; fruto con 3 quillas en el margen ventral; semillas lisas ................................................................................ 6. L. tingitanus

– Folíolos opuestos; cáliz no pubescente en su interior; tubo del cáliz 2-4(5) mm; estandarte suborbicular, ovado o transovado, con una estrecha banda de pelos cortos en el margen de la cara ventral; fruto con 2-3 quillas en el margen ventral; semillas rugosas ...................................................................................................................... 17

17. Alas de los tallos hasta de 0,4 mm; fruto 16-28 X 4-6,5 mm, con 1-3 semillas; semillas con hilo de 1,7-2,3 mm .............................................................. 11. L. tuberosus

– Alas de los tallos de 0,7-3(5) mm; fruto de más de 40 mm, con 10 o más semillas; semillas con hilo de 2,3-7 mm ................................................................................. 18

18. Ovario glabro; estilo 0,8-1,4 mm de anchura en la parte plana y pubescente; folíolos 1,7-5(8) mm de anchura ......................................................................... 9. L. pulcher

– Ovario glanduloso; estilo 0,3-0,6(0,8) mm de anchura en la parte plana y pubescente; folíolos 1,5-40 mm de anchura ........................................................................... 19

19. Estilo (8,5)9,5-11(13) mm, con los 3-4,5(6) mm superiores planos e hirtos; estípulas 1,3-16 mm de anchura, ovadas, ovado-lanceoladas, lanceoladas o linear-lanceoladas; estandarte (15)18-26(34) X (14)18-26(34) mm; lóbulos medios del cáliz (1,2)2- 3(3,5) mm de anchura, ovado-lanceolados o triangular-lanceolados... 10. L. latifolius

– Estilo 6,5-8 mm, con los 1,5-2,3 mm superiores planos y vilosos; estípulas 0,5-2,5 mm de anchura, linear-lanceoladas; estandarte 13-18,5 X 12,5-18,5(21) mm; lóbulos medios del cáliz 1-2 mm de anchura, lanceolados o linear-lanceolados ..... 8. L. sylvestris

20. Estandarte amarillo, con una estrecha banda de pelos muy cortos en el margen de la cara interna; semillas tuberculadas; estípulas más cortas que el pecíolo, de 0,7-1,8 mm de anchura; pecíolo 13-50 mm ........................................................ 7. L. annuus

– Estandarte blanco, rosado, rojizo, rojo, púrpura, violeta o azul (crema, pardusco, azulado o violáceo cuando seco), glabro o con pelos; semillas lisas, rugosas o tuberculadas; estípulas más cortas o más largas que los pecíolos, de 0,5-11 mm de anchura; pecíolo 1-58 mm ................................................................................................. 21

21. Estandarte (20)23-32(35) mm; estilo (7)9-13 mm, contorto; inflorescencias con 2- 3(4) flores; pedúnculo (63)95-270(350) mm ........................................................... 22

– Estandarte 6,5-21 mm; estilo 1,7-7,5 mm, contorto o no; inflorescencias generalmente con una sola flor y pedúnculo hasta de 85 mm, a veces con 1-3 flores y pedúnculo hasta de 220 mm ........................................................................................ 23

22. Ovario y fruto seríceos; planta pubescente; estandarte glabro; folíolos 6-26(38) mm de anchura ............................................................................................ 5. L. odoratus

– Ovario y fruto glabros; planta glabra; estandarte con una estrecha banda de pelos cortos en el margen de la cara interna; folíolos 1,7-5(8) mm de anchura .... 9. L. pulcher

23. Ovario densamente cubierto de pelos largos y amarillos; fruto con pelos amarillos y generalmente tuberculados en la base; inflorescencias con 1-3 flores; pedúnculo más largo que la hoja axilante ...................................................................... 4. L. hirsutus

– Ovario y fruto glabros, glandulosos o con pelos cortos, amarillentos y no tuberculados; flores solitarias; pedúnculo más corto o más largo que la hoja axilante ......... 24

24. Fruto 3-5,5 mm de anchura, con 6-15 semillas; inflorescencias con pedúnculo generalmente prolongado en arista de (0)2-40 mm, la que a veces sobrepasa la flor...... 25

– Fruto (6,5)8-20 mm de anchura, con 1-6 semillas; inflorescencias con pedúnculo no prolongado en arista, a veces con un mucrón hasta de 6,5 mm que no sobrepasa nunca a la flor ........................................................................................................... 26

25. Inflorescencia con pedúnculo de (9)25-85 mm, frecuentemente más del triple de la longitud del pecíolo de la hoja axilante; semillas prismáticas, con pequeños tubérculos; androceo con tubo estaminal de (4)5,5-8 mm, más largo que el cáliz; hojas superiores terminadas en zarcillo simple o más frecuentemente trifurcado .................... ........................................................................................................... 25. L. angulatus

– Inflorescencias con pedúnculo de (0)2-30 mm, más corto o tan largo como el pecíolo de la hoja axilante, rara vez más largo, que tiene hasta 2(2,5) veces su longitud; semillas esféricas o subesféricas, lisas; androceo con tubo estaminal de 4,5-5,5 mm, más corto o tan largo como el cáliz; hojas superiores terminadas en un zarcillo simple .............................................................................................. 23. L. sphaericus

26. Fruto estipitado; semillas tuberculadas; estilo no contorto; ovario pubescente, con pelos cortos y amarillentos, al menos en los márgenes; lóbulos del cáliz tan largos o ligeramente más largos que el tubo; pedicelo en general de mayor diámetro que el pedúnculo ........................................................................................... 26. L. setifolius

– Fruto sentado; semillas lisas; estilo contorto; ovario sin pelos, glabro o con algunas glándulas; lóbulos del cáliz al menos 1,5-2 veces tan largos como el tubo; pedicelo de menor diámetro que el pedúnculo ....................................................................... 27

27. Fruto con 4 alas –visibles en el ovario–, 2 en el margen ventral y 2 más pequeñas en el dorsal; androceo con tubo estaminal de 4,5-5,5 mm; hojas superiores con zarcillo simple ............................................................................................ 2. L. amphicarpos

– Fruto sin alas o con 2 alas en el margen ventral; androceo con tubo estaminal de (5)6-8,5 mm; hojas superiores con zarcillo generalmente ramificado .................... 28

28. Fruto con 2 quillas ventrales hasta de 0,8 mm de anchura; estilo 4-6 mm; quilla con el margen vexilar recto; semillas 4-6(7) X 4-6 mm .................................. 3. L. cicera

– Fruto con 2 alas ventrales de (0,8)1,2-2,7 mm de anchura; estilo 5,5-7,5 mm; quilla falcada; semillas 9-11 X 6-9 mm ............................................................ 1. L. sativus

29. Hojas superiores con 2-6 pares de folíolos .............................................................. 30

– Hojas superiores con un par de folíolos ................................................................... 38

30. Inflorescencias reducidas a una sola flor; folíolos dimorfos, los de las hojas inferiores obtriangulares, con 3 dientes en el ápice, los de las hojas superiores oblongo-lineares, truncados, obtusos, subobtusos o agudos y en general mucronados; inflorescencias con pedúnculo de 0,5-15 mm; lóbulos del cáliz aproximadamente iguales entre sí .................................................................................................. 27. L. saxatilis

– Inflorescencias con (1)2-11 flores; folíolos ± semejantes; inflorescencias con pedúnculo de (18)43-235(260) mm; lóbulos del cáliz desiguales ............................... 31

31. Folíolos 4-43 mm de anchura, con nervadura pinnado-reticulada; raquis 40- 150 mm; semillas con hilo de (2)2,4-4,5 mm .......................................................... 32

– Folíolos 1-8(9) mm de anchura, con nervadura paralela; raquis 1,5-125 mm; semillas con hilo de 0,6-3 mm ......................................................................................... 34

32. Estandarte (19)22-30 mm, amarillo; tubo del cáliz 5-7(7,5) mm; estilo 7-9,5 mm; fruto (47)60-85(100) X 6,5-9,5 mm .............................................. 15. L. occidentalis

– Estandarte (10)11-18 mm, violeta o azulado –a veces pardo o negruzco cuando seco–; tubo del cáliz (2,7)3-5,5 mm; estilo 3,5-5,5 mm; fruto 42-64 X (4)4,5- 7(8) mm .................................................................................................................... 33

33. Folíolos cuspidados o acuminados, mucronados, ciliados y con pelos cortos y esparcidos por el haz; cáliz (5,5)7,5-9(10,5) mm; estandarte 14-17,5 X 8-11 mm, glabro .. ................................................................................................................. 16. L. vernus

– Folíolos obtusos o emarginados, mucronados, pubescentes por el envés al menos cuando jóvenes; cáliz (4)4,7-6 mm; estandarte (10)11-15 X (6)7-8,5(10) mm, ciliado .......................................................................................................... 14. L. niger

34. Hojas superiores con zarcillo ........................................................... 19. L. nudicaulis

– Todas las hojas sin zarcillo ...................................................................................... 35

35. Inflorescencias ebracteadas; raquis 7-125 mm; estípulas (0,5)0,7-6(7,5) mm de anchura ......................................................................................................................... 36

– Inflorescencias con pequeñas brácteas irregularmente dentadas o lobadas, blanquecinas; raquis 1,5-16 mm; estípulas 0,3-2,1 mm de anchura .................................... 37

36. Estandarte amarillo o blanco; cáliz 4,5-6(7) mm, con el lóbulo inferior de (1,5)2- 3,5 mm, más corto o tan largo como el tubo, ovado-lanceolado o elíptico; semillas con hilo de 0,6-0,9 mm, 1/14-1/11(1/8) del contorno de la semilla ............................... ........................................................................................................... 20. L. pannonicus

– Estandarte purpúreo; cáliz 5-9,5 mm, con el lóbulo inferior de 2-4,5(5,6) mm, más corto o más largo que el tubo, lanceolado o linear-lanceolado; semillas con hilo de 1-1,4 mm, 1/9-1/5 del contorno de la semilla ................................. 19. L. nudicaulis

37. Estilo espatulado, de 1-2,2 mm de anchura en la parte superior; quilla con un apéndice en el dorso de 0,5-0,6 mm; semillas con hilo de 0,9-1,5 mm, 1/8-1/10 del contorno de la semilla ............................................................................. 22. L. filiformis

– Estilo de oblongo a débilmente espatulado, de 0,4-0,8 mm de anchura en la parte superior; quilla con un apéndice en el dorso de c. 0,1 mm o sin apéndice; semillas con hilo de 2,7-3 mm, 1/5-1/4 del contorno de la semilla ......................... 21. L. bauhinii

38. Inflorescencias con (1)3-9(12) flores, con pedúnculo más largo que la hoja axilante; planta perenne; estandarte 12-20 mm ....................................................................... 39

– Inflorescencias reducidas a una sola flor, con pedúnculo más corto o más largo que la hoja axilante; planta generalmente anual, rara vez perenne; estandarte (4)7- 18 mm........................................................................................................................ 40

39. Estandarte amarillo; estilo 3,3-4,5 mm, no contorto; semillas lisas; cáliz con 25-35 nervios finos; estípulas de las hojas inferiores sagitadas .................. 31. L. pratensis

– Estandarte rosa o purpúreo; estilo 6-7,5 mm, contorto; semillas rugosas; cáliz con 5 nervios; estípulas de las hojas inferiores semisagitadas ................ 11. L. tuberosus

40. Fruto de (6,5)8-12,5 mm de anchura, con 1-6 semillas; inflorescencias con pedúnculo de 5-45 mm, sin arista, a veces con un mucrón hasta de 5 mm, que no sobrepasa nunca la flor; estilo 3,5-6 mm, contorto o no ........................................................... 41

– Fruto de 3-5,5 mm de anchura, con 1-15 semillas; inflorescencias con pedúnculo de (0)2-85 mm, que se prolonga en una arista de (0)2-40 mm, la que a veces sobrepasa a la flor, o con pedúnculo hasta de 4,5 mm y sin arista; estilo 1,3-4 mm, no contorto .... 42

41. Fruto estipitado; semillas tuberculadas; estilo no contorto; ovario con pelos cortos, al menos en los márgenes; lóbulos del cáliz tan largos o ligeramente más largos que el tubo ................................................................................................. 26. L. setifolius

– Fruto sentado; semillas lisas; estilo contorto; ovario glabro o glanduloso; lóbulos del cáliz al menos dos veces tan largos como el tubo ..................................... 3. L. cicera

42. Inflorescencias con pedúnculo más de tres veces tan largo como el pecíolo de la hoja axilante; semillas prismáticas, con pequeños tubérculos; hojas con zarcillo simple o, más frecuentemente, trifurcado .............................................. 25. L. angulatus

– Pedúnculo menos de 3 veces tan largo como el pecíolo; semillas esféricas o subesféricas, lisas; hojas sin zarcillo o con zarcillo simple ................................................. 43

43. Quilla acuminada; estilo con la parte superior de 0,3-0,5 mm de anchura; semillas con hilo de 0,8-1,1 mm; inflorescencias con pedúnculo de (0)2-30 mm, prolongado en una arista de (0)2-30 mm ........................................................... 23. L. sphaericus

– Quilla obtusa, sin acumen; estilo con la parte superior de 0,5-0,9 mm de anchura; semillas con hilo de 0,5-0,7 mm; inflorescencias con pedúnculo 0-4,5 mm, sin arista ...... ............................................................................................................ 24 L. inconspicuus