Centaurium Hill

S. Talavera, C. Andres, M. Arista, M. P. Fernandez Piedra, M. J. Gallego, P. L. Ortiz, C. Romero Zarco, F. J. Salgueiro, S. Silvestre, A. Quintanar & S. Castroviejo, 2012, Flora Iberica / Vol. XI: Gentianaceae - Boraginaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 49-55

6. Centaurium Hill *

[ Centáurium , -ii n. – gr. kentaúrion(-reion), -ou n.; lat. centaurium (-reum, -rion), -ii n. = entre griegos y romanos, nombre de al menos dos plantas: el kentaúrion(-reion) méga (en Dioscórides) o centaurium maius (en Plinio), que se traduce por centaura o centaurea mayor –a la que se han llevado especies diversas del género Centaurea L. ( Compositae ), como las C. Centaurium L. , C. amplifolia Boiss. & Heldr. y C. salonitana Vis. –; más el kentaúrion(-reion) mikrón (en Dioscórides) o centaurium minus y centaurium lepton (en Plinio), todo lo cual se traduce por centaura o centaurea menor –planta que incluiría especies diversas del género Centaurium Hill , como C. Erythraea Rafn ( Gentiana Centaurium auct.)–. El nombre genérico está relacionado con gr. Kentaúreios, -a, -on, lat. Centaureus , -a, -um = propio del centauro –del gr. Kéntauros, -ou m.(f.); lat. Centaurus , -i m. = centauro, palabra ésta que designa una estirpe de seres mitológicos, mitad hombre y mitad caballo, que habitaba en las montañas de Tesalia y en la que sobresalía Quirón, sabio y prudente, renombrado médico y preceptor de muchos héroes mitológicos. El género Centaurium Hill ( Gentianaceae ) fue establecido por J. Hill (1756) sobre la base del género Centaurium minus de Tournefort (1694, 1700)]

Hierbas anuales, bienales o perennes, con desarrollo simpodial o monopodial, de un verde glaucescente, glabras o ± escábridas por la presencia de papilas ± clavadas en el tallo, margen y nervio central de las hojas, brácteas, sépalos y pedicelos. Raíz vertical endurecida, poco ramificada, a veces sustituida por raíces caulógenas; órgano perdurante formado por un rizoma corto vertical u oblicuo, o bien por tallos estoloníferos ramificados, de los que brotan los tallos áereos fértiles. Tallos erectos, de sección circular o subtetrágonos por la presencia de costillas aladas, ligeramente giradas de nudo a nudo de acuerdo a la disposición de las hojas, generalmente ramificados, con 1-2 ramas por nudo. Hojas opuestas decusadas, las basales a veces dispuestas en roseta en los tallos vegetativos y en la base de los tallos fértiles, las del mismo nudo libres, sésiles o, a veces aparentemente pecioladas a causa de la base del limbo, abruptamente estrechada; lámina entera, con 1-5 nervios. Inflorescencia cimosa (monotélica), corimbiforme, umbeliforme o paniculiforme, formada por cimas, rara vez reducida a una flor en ejemplares raquíticos; cimas dicasiales, simples o compuestas, a menudo evolucionando a monocasiales –helicoidales en los últimos órdenes de ramificación–, a veces aparentemente pleiocasiales, simétricas o asimétricas. Brácteas sésiles, las del mismo nudo libres, enteras, de lineares a lanceoladas, planas o aquilladas, uninervias. Flores pentámeras, actinomorfas, subsésiles o pediceladas, sin bractéolas; pedicelo más corto que la flor. Cáliz gamosépalo, con tubo muy corto, sin membrana intracalicina, con lóbulos de 1/4 a la misma longitud que el tubo de la corola, algo desiguales, de menos de 2 mm de anchura, enteros, linear-lanceolados, ± aquillados, acuminados, con margen membranáceo en la mitad inferior, aplicados al tubo de la corola en antesis, ± despegados en la fructificación. Corola de prefloración contorta, hipocrateriforme, sin pliegues ni apéndices entre los lóbulos; tubo de mayor longitud o subigual que los lóbulos, subcilíndrico, blanco, glabro; lóbulos enteros, con el ápice a veces subdenticulado, rosados, purpúreos, o amarillos, rara vez blancos, patentes en antesis, reunidos y erectos o erecto-patentes tras la antesis. Androceo con 5 estambres alternipétalos, con frecuencia convergentes pero alejados del estilo, otras veces separados entre sí y situados alrededor del estilo; filamentos subcilíndricos, rectos o arqueados, adnatos a la corola un poco por debajo de la boca del tubo; anteras ligeramente sagitadas en la base, basifijas, retorcidas helicoidalmente tras la dehiscencia, amarillo-anaranjadas. Gineceo bicarpelar, sincárpico; ovario súpero, sésil, ovoide-elipsoide, pseudobilocular, con tabiques formados por las suturas carpelares intrusivas y enrolladas, con placentación pseudoaxial a lo largo de las suturas; estilo bien definido, más corto que el ovario, cilíndrico, filiforme, blanco, bifurcado en su extremo, con cada rama ensanchada en un lóbulo estigmático, caduco; lóbulos estigmáticos libres, separados o algo convergentes en antesis, de flabeliformes a oblongos, enteros, papilosos en la cara adaxial y cerca del margen en la abaxial, amarillos. Fruto en cápsula septicida, dehiscente por 2 valvas, con numerosas semillas, rodeado por el cáliz persistente. Semillas globosas o elipsoides, ápteras, reticuladas, pardo-negruzcas; testa con celdillas ± poligonales, irregularmente dispuestas, de tabiques delgados, rectos o algo sinuosos.

Observaciones.– Estudios moleculares recientes señalan al antiguo género Centaurium como parafilético [cf. G. Mansion & L. Struwe in Molec. Phylogen. Evol. 32: 951-977 (2004)]. Por ello se sigue aquí la circunscripción del género propuesta por G. Mansion in Taxon 53: 719-740 (2004), en la que se separan los géneros Zeltnera G. Mans., Gyrandra Griseb. y Schenkia . En este último queda englobado ahora C. spicatum (L.) Fritsch ex Janch., especie de amplia distribución mediterránea que muestra afinidades con Exaculum y varias especies de Schenkia . El género así definido comprende unas 15 especies que se distribuyen por las regiones templadas del hemisferio N y con origen y diversificación en la región mediterránea, donde se concentra el mayor número de táxones diploides [cf. L. Zeltner in Bull. Soc. Neuchâteloise Sci. Nat. 93: 1-164 (1970)]. Centaurium muestra un centro de diversificación importante en la Península Ibérica, donde su compleja historia geológico-climática ha dejado huella y están presentes una gran parte de los táxones diploides. Se encuentran variaciones homólogas en varios táxones que afectan a ciertos caracteres, como el número de tallos por planta, la ramificación de los mismos, el grado de condensación por acortamiento de los entrenudos y el color de las flores, variaciones éstas que han sido reconocidas con distintas categorías según la importancia que les ha sido otorgada por los diferentes autores. En muchos casos se observa una clara influencia ambiental en estos rasgos.

Las medidas de las hojas caulinares se han realizado en las situadas en los entrenudos medios por estar bien diferenciadas de las últimas hojas de la roseta foliar. El número de nudos caulinares se cuenta desde el último nudo de la roseta basal hasta el anterior a la cima principal. La longitud de los entrenudos caulinares se ha medido en la parte media del tallo. El elemento repetitivo en la inflorescencia del género es una florescencia parcial a la que F. Weberling denomina cimoide [cf. Morphol. Fl. Infloresc.: 222 (1989)], que no es más que un tirsoide reducido al par distal de paraclados, lo que le confiere aspecto de cima dicasial. Aquí se mantiene en las descripciones el término más clásico de cima. Esta cima puede ser simple o compuesta, en este caso se ramifica en varios órdenes sucesivos de forma dicasial o monocasial. En ocasiones, la cima es pseudopleiocasial por acortamiento o desaparición de algunos entrenudos, lo que se traduce en las descripciones como umbeliforme. Según el número de veces que el tallo se ramifica hasta que se forme la primera cima, la inflorescencia se considera monotirsoide, ditirsoide o pleiotirsoide, términos que hemos evitado en adelante por simplificar. Las medidas relativas a la densidad de la inflorescencia se toman en la cima dicasial principal (terminal), es decir, aquélla situada directamente sobre el extremo del tallo principal (florescencia) y no sobre sus ramas (paraclados). Esta cima es siempre la que muestra el máximo grado de desarrollo. La densidad de la cima se ha determinado por tres caracteres: la longitud del primer entrenudo, es decir, el adyacente a la primera flor o flor central inferior, el número de órdenes sucesivos de ramificación desde el punto donde se inserta la primera flor y la altura total de la cima principal, medida ésta desde el primero hasta el último nudo de ramificación. Las medidas de las brácteas se han tomado en la primera flor de la cima principal. Las medidas del pedicelo floral se refieren al eje corto que sostiene la primera flor, es decir, la flor central, y se toman en la cima principal de la inflorescencia. Las medidas de las piezas de los verticilos florales se han tomado en flores en antesis del primer o segundo dicasio de la cima principal. La longitud de los lóbulos de la corola se mide desde su parte libre, es decir, comprende toda la zona vivamente coloreada; el resto de la corola comprende el tubo, que a menudo se estrecha acusadamente por encima del ovario para ensancharse abruptamente en la parte superior, en la zona de la que parten los lóbulos. Como el tamaño de las anteras es un carácter taxonómico de gran utilidad y a fin de que las claves de identificación puedan ser operativas en ejemplares en cualquier estado fenológico, se incluyen medidas de las anteras antes y después de la antesis, debido a la diferencia de tamaño que produce su enrollamiento helicoidal durante la liberación del polen. La exerción de los estambres y del estigma se mide desde la boca del tubo de la corola. La proporción entre la longitud y la anchura de los lóbulos estigmáticos es un carácter de gran interés taxonómico que refuerza la separación de grupos de especies (fig. 3). El borde externo en la cara abaxial de este lóbulo está cubierto por una amplia banda papilosa, cuya forma, tanto en su margen externo como en el interno, es de gran importancia taxonómica a nivel específico y subespecífico.

Los tallos, hojas y flores son amargos por la presencia de los glucósidos amargos eritrocentaurina, eritreósido, eritreína y centauresina, así como por las trazas de alcaloides (gencianina), sales potásicas y magnésicas y taninos. Algunas de sus especies (sobre todo C. erythraea y C. grandiflorum ) tienen numerosas aplicaciones en fitoterapia (tónicos estomacales, febrífugos, vermífugos, etc.) y sus cimas florales son empleadas en infusión.

Los nombres vernáculos son utilizados indistintamente para las especies comunes del género –a excepción de C. maritimum , cuyos nombres se incluyen tras su distribución–. N.v.: aciano, amargosa, centaura, centaura menor, centáurea menor, cintoria, cintáurea, eritrea, escobilla, genciana blanca, gota de sangre, hiel de la tierra, hierba amargosa, hierba de la alegría, hierba de la liebre, hierba pericote, hierba pedorrera, lapicocho, matilla de la hiel, periquillo, quina, sanginaria, siete sangrías, tintaura, yerba amargosa; port.: erva-da-febre, erva-de-chiron, erva-do-centauro, fel-da-terra, herba-da-fel, quenta-febre; cat.: cascaura, catxalagua, centaura vermella, centáurea menor, centcaps, chansana, clavells de pastor, fel de la terra, flor de centaura, flor vermella, herba àuria, herba del Pilar, herba de santa Paula, herba felera, herba santaula, pericó, pericó fí, pericó roig, pericó royo, pericó vermell, saura, sentaula, sentaurea, tintaurea; eusk.: ama birjiña’ren bedarrak, belarmina, lubeazuna, txantxalágua; gall.: casida, centauria menor, fel da terra, herba da fel.

Bibliografía.– A.P. DE CANDOLLE, Prodr. 9: 57-61 (1845); A.H.R. GRISEBACH, Gen. Sp. Gent. 136-156 (1838); G. MANSION in Taxon 53: 719-740 (2004); G. MANSION & L. STRUWE in Molec. Phylogen. Evol. 32: 951-977 (2004); A. MELDERIS in Bot. J. Linn. Soc. 65: 224-249 (1972); A. ROBYNS in Bull. Jard. Bot. État 24: 349-398 (1954) [ C. erythraea y C. pulchellum ]; K. RONNIGER in Mitt. Naturwiss. Vereines Steiermark 52: 312-321 (1916); W.L.E. SCHMIDT , Erythraea (1828); in Linnaea 7: 467-484 (1832); P. SENAY in Bull. Soc. Bot. France 90: 181-188 (1943); L. STRUWE & al. in L. STRUWE & V.A. ALBERT (eds.), Gentianaceae Syst. Nat. Hist. : 21-309 (2002); L. ZELTNER in Bull. Soc. Neuchâteloise Sci. Nat. 93: 5-164 (1970).

1. Corola con lóbulos amarillos o de un amarillo pálido; lóbulos estigmáticos (1,2)1,5- 3,2 × 0,4-0,8 mm, de longitud 3 o más veces la anchura, estrechamente oblongos; cápsula 12-19 mm ........................................................................... 10. C. maritimum

– Corola con lóbulos rosados, de color fucsia, de un color fucsia rosado o purpúreos, rara vez de un amarillo pálido, rosado-amarillentos, rosados, de un rosa asalmonado o blancos; lóbulos estigmáticos 0,2-1,5 × 0,3-1,2 mm, de longitud menor, igual o algo mayor que la anchura, de anchamente triangulares a oblongos; cápsula 3,2-13(17) mm .......... 2

2. Planta procumbente-ascendente; tallo ramificado en la parte basal, con ramas prostradas, flexuosas; hojas de las ramas basales abruptamente estrechadas en la base y aparentemente pecioladas ............................................................................ 7. C. scilloides

– Plantas erectas, ascendentes o subacaules; tallo simple, ramificado en la parte basal o ± ramificado en la parte superior, con ramas erectas o ascendentes, no flexuosas; hojas inferiores ± atenuadas en la base o ± pecioluladas ................................................. 3

3. Hojas inferiores linear-espatuladas, espatuladas, estrechamente obovado-espatuladas u oblanceoladas, con 1-3 nervios; hojas caulinares linear-espatuladas, obovado-espatuladas, obovado-oblongas, oblongo-elípticas u oblanceoladas, uninervias; lóbulos estigmáticos de longitud menor o igual que la anchura, flabeliformes, semicirculares o anchamente triangulares ............................................................................................ 4

– Hojas inferiores subrómbicas, obovadas, obovado-oblongas, obovado-espatuladas, oblongo-elípticas u oblanceoladas, con 3-5 nervios; hojas caulinares de ovadas a estrechamente lanceoladas, con 3-5 nervios; lóbulos estigmáticos de longitud casi igual, igual o mayor que la anchura, de anchamente triangulares a oblongos ...................... 6

4. Planta con una o varias rosetas basales; hojas caulinares de longitud 8-20 veces la anchura; tallos –uno o varios por roseta– simples o algo ramificados, a veces desde la base ................................................................................................. 4. C. quadrifolium

– Plantas sin roseta basal bien definida; hojas caulinares de longitud 3-5 veces la anchura; tallo ± ramificado en la parte basal ................................................................... 5

5. Planta cespitosa, subacaule; ramas fértiles con entrenudos de 5-15 mm, engrosados hacia el ápice; brácteas glabras o algo escábridas en el margen; flores 11-14 mm; cáliz con lóbulos glabros, a veces algo escábridos en la quilla; corola con lóbulos de (3)4-6,5(7) mm; anteras tras la dehiscencia 0,7-1,2(1,3) mm ................ 5. C. chloodes

– Planta no cespitosa, erecta o ascendente; ramas fértiles con entrenudos de 13-35 mm, de grosor uniforme; brácteas escábridas en el margen y en el nervio medio; flores (11,5)14-19 mm; cáliz con lóbulos escábridos en el margen y en el nervio, a veces en toda su superficie; corola con lóbulos de 5,5-7,6 mm; anteras tras la dehiscencia 1-1,5 mm .......................................................................................... 6. C. somedanum

6. Hojas inferiores (10)20-70(90) × (5)6-30 mm, dispuestas en una o varias rosetas basales bien definidas, persistentes en la floración; corola con lóbulos de 1/2 a la misma longitud que el tubo, rara vez mayores ........................................................................ 7

n) C. tenuiflorum ; o) C. maritimun ; p) C. discolor .

– Hojas inferiores (3)5-17(18) × 2-9 mm, ± rosuladas en 2-3 nudos basales, persistentes o no en la floración; corola con lóbulos de 1/4-1/2 de la longitud del tubo ......... 9

7. Estambres separados entre sí y dispuestos en círculo alrededor del estilo; cima principal con ramificaciones dicasiales de 4-7 órdenes, densa ......... 2. C. suffruticosum

– Estambres convergentes pero alejados del estilo; cima principal con ramificaciones dicasiales de 2-5(6) órdenes, laxa o densa ................................................................. 8

8. Corola con lóbulos de 1/2-2/3 de la longitud del tubo; anteras cerradas 1,2-1,6(2) mm, tras la dehiscencia 0,8-1,6 mm; estigma con lóbulos de 0,4-0,8 × 0,4-0,8 mm, de longitud aproximadamente igual a la anchura, triangulares ......... 1. C. erythraea

– Corola con lóbulos de 2/3 a la misma longitud que el tubo, rara vez de longitud algo mayor; anteras cerradas (1,6)1,8-4,5 mm, tras la dehiscencia 1,2-2,8(3,5) mm; estigma con lóbulos de (0,5)0,7-1,5 × 0,6-1,2 mm, de longitud mayor que la anchura, triangulares, ovados, ovado-elípticos u oblongos ........................ 3. C. grandiflorum

9. Flores 18-25 mm; inflorescencia generalmente con una única cima principal, rara vez con cimas laterales; cima principal con el primer entrenudo de 7-50 mm; corola con lóbulos de un amarillo pálido, rosado-amarillentos, rosados o de un rosa asalmonado; cápsula 12-17 mm ................................................................. 11. C. discolor

– Flores (11)13-18 mm; inflorescencia con cimas laterales bien desarrolladas; cima principal con el primer entrenudo de 1-4,5(5,5) mm; corola con lóbulos de un color fucsia rosado, a veces blancos; cápsula 7-12 mm .................................................... 10

10. Tallos con 2-6(8) nudos; cima principal (3)5-16(23) cm, paniculiforme, con ramificación dicasial en el primer nudo y ramificaciones monocasiales en los siguientes, asimétrica, con el primer entrenudo de 1,8-4,5(5,5) mm; flores con pedicelo de 2- 15(20) mm; estigma con lóbulos triangulares, con la zona papilosa de la cara abaxial angulosa en el borde inferior ........................................................... 8. C. pulchellum

– Tallos con (3)5-14(19) nudos; cima principal de 2-10(12) cm, corimbiforme, con ramificaciones por lo común dicasiales, simétrica, con el primer entrenudo de 1- 2,5(3,5) mm; flores con pedicelo de 0,5-7(10) mm; estigma con lóbulos oblongo-elípticos, con la zona papilosa de la cara abaxial redondeada en el borde inferior ...... ......................................................................................................... 9. C. tenuiflorum