Gentiana L.

S. Talavera, C. Andres, M. Arista, M. P. Fernandez Piedra, M. J. Gallego, P. L. Ortiz, C. Romero Zarco, F. J. Salgueiro, S. Silvestre, A. Quintanar & S. Castroviejo, 2012, Flora Iberica / Vol. XI: Gentianaceae - Boraginaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 5-10

1. Gentiana L. *

[ Gentiána , -ae f. – gr. gentian´ē, -ês f.; lat. gentiana , -ae f. = en Dioscórides y Plinio, principalmente, una planta que debe su nombre a su descubridor Gentis, rey de los ilirios –gr. Gént(h)ios, -ou m.; lat. Gentius , -ii m.–; la que, según los autores, podría ser alguna genciana, como la Gentiana lutea L. y la G. purpurea L. El género Gentiana L. ( Gentianaceae ) fue establecido por Tournefort (1694, 1700) y validado en Linneo (1753, 1754)]

Hierbas anuales o perennes, con desarrollo simpodial o monopodial, glabras. Órgano subterráneo perdurante formado por rizomas horizontales o verticales de los que brotan los tallos aéreos, o bien por cepas que originan tallos hipogeos en forma de estolones perdurantes de los que parten los tallos aéreos. Tallos fértiles de sección ± circular, a veces con 4(6) ángulos ± alados. Hojas opuestas, las basales dispuestas o no en roseta, muy raramente verticiladas, las de los nudos inferiores frecuentemente fusionadas por la base formando una vaina. Inflorescencia cimosa (monotélica) en panícula (pleotirsoide) ± condensada (glomérulo o verticilastro), racimo determinado (botrioide), con brácteas foliáceas, o bien reducida a una sola flor. Flores tetrámeras o pentámeras, a veces hasta con 9 piezas en los verticilos, actinomorfas, rara vez algo zigomorfas, normalmente pediceladas, con bractéolas. Cáliz gamosépalo, generalmente tubular, con menor frecuencia espatáceo y abierto lateralmente, con una membrana intracalicina –a veces muy poco desarrollada– formada por un repliegue epidérmico –muy notable en la base de los lóbulos del cáliz–; lóbulos normalmente más cortos que el tubo. Corola sin lígulas, de prefloración plegada, normalmente grande y vistosa, hipocrateriforme, infundibuliforme, campanulada o urceolado-campanulada, de lóbulos ± enteros, con pliegues y apéndices –enteros, bífidos o irregularmente dentados– entre los lóbulos, excepcionalmente con prefloración contorta, rotácea y sin pliegues ni apéndices – G. lutea –. Estambres con filamento normalmente alado en la parte inferior; anteras basifijas, libres o connatas alrededor del estilo. Gineceo bicarpelar, con 5-10 nectarios prominentes en la base; ovario súpero, con frecuencia ± estipitado, unilocular, estrechado gradualmente hacia el ápice en un estilo escasamente definido, persistente, o bien sin estilo definido; placentación parietal-submarginal; lóbulos estigmáticos libres o connatos, generalmente oblongos o lineares, en ocasiones ensanchados y redondeados. Fruto en cápsula septicida, con frecuencia estipitado, dehiscente por 2 valvas, con numerosas semillas. Semillas ápteras o aladas, reticuladas, a veces también estriadas longitudinalmente.

Observaciones.– El género comprende unas 360 especies, sobre todo del hemisferio norte, pero con representantes prácticamente en todos los continentes. El centro primario de diversidad se encuentra en Asia, donde viven la mayoría de las especies. Europa , con unas 29 especies, es un centro secundario de especiación con algunas secciones propias ( Gentiana y Ciminalis). El tratamiento taxonómico que seguimos, de acuerdo con la mayoría de los autores actuales [cf. T.N. Ho & S.W. Liu, World. Monogr. Gentiana (2001); L. Struwe & al. in Struwe & V.A. Albert (eds.), Gentianaceae Syst. Nat. Hist. : 21-309 (2002)], excluye de Gentiana s. str. a otros géneros que anteriormente incluía, como Gentianopsis , Gentianella y Comastoma , todos ellos con diferencias morfológicas importantes y que parecen representar líneas evolutivas distintas. En nuestro territorio están representadas 6 de las 15 secciones que se reconocen en las monografías recientes. La sect. Gentiana es exclusivamente europea y tiene 5 especies, dos de las cuales son tratadas aquí. La sect. Ciminalis también es exclusivamente europea y cuenta con un número discutido de especies –entre 4 y 7– que pueden separarse morfológicamente en dos grupos: aquéllas que no producen estolones y cuyo tallo vegetativo suele estar representado por un rizoma de entrenudos cortos y ± ramificado (como G. acaulis y G. clusii ); y las activamente estoloníferas, con numerosos estolones o rizomas de largos entrenudos que parten de una cepa vertical corta y multiplican el número de rosetas de cada individuo (como G. alpina y G. angustifolia ). La sect. Calathianae cuenta con 8-12 especies, en su mayoría europeas, si bien unas pocas alcanzan el C y el W de Asia y una Norteamérica ( G. nivalis ); otra especie se encuentra en el Atlas marroquí. La sección más numerosa del género es la sect. Chondrophyllae, representada en todos los continentes y con unas 160 especies, la mayoría de ellas asiáticas –solo 2 de ellas son europeas– y con centros de diversidad en el SW de China y NE de Birmania. Las dos últimas secciones (sect. Cruciatae y sect. Pneumonanthe ) incluyen plantas de desarrollo monopódico a diferencia de las anteriores, que tienen desarrollo simpódico. La sect. Cruciatae es principalmente centroasiática y tiene 21 especies de las que una sola es europea; la sect. Pneumonanthe cuenta con unas 38 especies distribuidas por las regiones templadas del hemisferio norte, con su centro de diversidad en el E de Norteamérica y una sola especie europea.

En las descripciones que ofrecemos la medida de las hojas se refiere a las de mayor tamaño en los tallos fértiles sin contar la vaina, cuya longitud se da frecuentemente aparte. En cuanto a las dimensiones del pistilo y del fruto, su longitud incluye, en ambos casos, las del estípite y el estilo, aunque la parte propiamente seminífera sea más corta –en ocasiones bastante más corta–. Cuando hay estípite se señala también su longitud, pero no así la del estilo, puesto que en la mayoría de las especies no está claramente delimitado en su base. El estípite o carpóforo es un alargamiento macizo producido en la base de la cápsula y que, en algunas especies, puede ser de longitud considerable ( G. pneumonanthe , G. pyrenaica y G. boryi ). En la sect. Ciminalis la cápsula se alarga mucho en la base pero, en este caso, se trata de un alargamiento de la cavidad ovárica y contiene semillas en su interior, por lo que no lo consideramos estípite.

Muchas especies, tanto europeas ( G. acaulis y G. lutea ) como de otros orígenes –sobre todo asiáticas– se cultivan en jardinería por sus flores vistosas.

Bibliografía.– N. DAVITASHVILI & G. KARRER in Bot. J. Linn. Soc. 162: 101- 105 (2010); K.B. VON HAGEN & J.W. KADEREIT in Bot. Jahrb. Syst. 122: 305- 339 (2000) [sect. Ciminalis]; T.N. HO & S.W. LIU, World. Monogr. Gentiana (2001); A. JAKOWATZ in Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Cl., Abt. 1, 108: 305-365 (1899) [sect. Ciminalis]; G. KARRER in Ann. Mus. Civici-Rovereto 11 (Suppl. 2): 275-302 (1996); J. MAGNIN-GONZE in Bull. Soc. Vaud. Sci. Nat. 82: 11-34 (1992) [sect. Ciminalis]; in J. Bot. Soc. Bot. France 5: 121- 132 (1998) [sect. Ciminalis]; G. MÜLLER in Feddes Repert. 93: 625-722 (1982) [sect. Calathianae]; G. RENOBALES in Anales Jard. Bot. Madrid 60: 461-469 (2003); G. RENOBALES & al. in M.H. KURMANN & A.R. HEMSLEY (eds.), Evol. Pl. Arch. 123-133 (1999); A. ROMO in Lagascalia 15(Extra): 285-293 (1988) [sect. Calathianae]; M. SOLTOKOVIĆ in Oesterr. Bot. Z. 51: 161-172, 204-217, 259-266, 304-311 (1901) [sect. Calathianae]; L. STRUWE & al. in L. STRUWE & V.A. ALBERT (eds.), Gentianaceae Syst. Nat. Hist. : 21-309 (2002).

1. Corola amarilla, anaranjada o rojiza; cáliz espatáceo, abierto lateralmente; hojas de más de (35)55 mm de anchura ..................................................................................... 2

– Corola azul o violeta, rara vez blanca; cáliz tubular, rara vez abierto lateralmente; hojas hasta de 40 mm de anchura .................................................................................... 3

2. Corola rotácea, sin pliegues ni apéndices entre los lóbulos; flores con pedicelo de 15- 35 mm en antesis; anteras libres ................................................................... 1. G. lutea

– Corola campanulada, con pliegues y apéndices entre los lóbulos; flores sésiles o con pedicelo hasta de 3 mm en antesis; anteras débilmente connatas bajo el estigma ................................................................................................................... 2. G. burseri

3. Hojas de 15-40 mm de anchura; corola con 4 lóbulos –a veces 5 en las flores terminales– que alternan con otros tantos pliegues y apéndices; inflorescencia en racimo de verticilastros, muy condensada, con una flor terminal y glomérulos sésiles o pedunculados en las axilas de las brácteas de los 4-6 nudos superiores ............ 12. G. cruciata

– Hojas de (0,5)1,5-15(26) mm de anchura; corola con 5 lóbulos que alternan con otros tantos pliegues y apéndices; inflorescencia reducida a una flor, con 2-3(4) flores o en racimo o panícula cimosa, no condensada ni formada por glomérulos ....................... 4

4. Corola con los apéndices interlobulares de más de 1/2 de la longitud de los lóbulos y casi tan anchos como éstos; hojas no dispuestas en roseta .......................................... 5

– Corola con los apéndices interlobulares de menos de 1/2 de la longitud de los lóbulos; hojas dispuestas o no en roseta. ........................................................................... 6

5. Hojas de 4,5-13 mm, estrechamente lanceoladas, agudas; corola 20-30 mm, azul-violeta ............................................................................................... 10. G. pyrenaica

– Hojas de (2,5)3-7 mm, ovadas o elípticas, obtusas; corola 9-15,5 mm, de un azul ± pálido hasta prácticamente blanca ........................................................ 11. G. boryi

6. Corola hipocrateriforme; anteras libres ..................................................................... 7

– Corola urceolado-campanulada o infundibuliforme; anteras connatas bajo el estigma. 9

7. Hierba anual, con raíz delgada, sin rosetas vegetativas ni yemas de renuevo desarrolladas bajo el tallo floral; inflorescencia en panícula cimosa o reducida a una sola flor en plantas poco desarrolladas; cáliz con tubo aquillado –quillas no aladas–, con lóbulos poco más cortos que el tubo ........................................................ 7. G. nivalis

– Hierba perenne, con una gruesa raíz axonomorfa, al menos con una yema de renuevo visible en la base del pedicelo floral; inflorescencia reducida a una sola flor, rara vez con 2 ó 3(4) flores en la misma roseta; cáliz con tubo aquillado o alado, con lóbulos de 1/6-1/2 de la longitud del tubo .................................................................... 8

8. Hojas de longitud 1,3-2 veces la anchura, anchamente elípticas, suborbiculares o ligeramente romboidales, obtusas; cáliz con tubo aquillado o estrechamente alado, con lóbulos de 1/6-1/3 de la longitud del tubo ........................................ 8. G. sierrae

– Hojas de longitud 1,4-4(5,6) veces la anchura, de anchamente elípticas a lanceoladas –suborbiculares las de tamaño muy pequeño–, obtusas o, con menor frecuencia, agudas; cáliz con tubo de aquillado a anchamente alado, con lóbulos de 1/4-1/2 de la longitud del tubo ........................................................................................ 9. G. verna

9. Hojas no dispuestas en roseta, las inferiores escamiformes; lóbulos estigmáticos lineares, libres; inflorescencia reducida a 1 ó 2 flores, o bien en racimo o panícula cimosa.......................................................................................... 13. G. pneumonanthe

– Hojas en roseta, no escamiformes; lóbulos estigmáticos unidos en antesis en un pequeño disco débilmente cóncavo; inflorescencia reducida a una sola flor .............. 10

10. Corola sin aréolas de un verde amarillento o negras en la garganta; cáliz con lóbulos de longitud similar a la del tubo o ligeramente menores, no estrechados en la base, con márgenes papilosos; hojas lanceoladas, con margen papiloso; hierba sin estolones ............................................................................................................ 4. G. clusii

– Corola con aréolas verde-amarillentas o negras en la garganta, cerca de la base de los lóbulos; cáliz con lóbulos de 1/3 a mayor longitud que el tubo, estrechados en la base o no, con margen ligeramente papiloso o liso; hojas elípticas, obovadas, estrechamente oblanceoladas, lanceoladas u ovadas, con margen liso o papiloso; hierba con o sin estolones .................................................................................................... 11

11. Corola con aréolas negras –rara vez verde-amarillentas– en la garganta, cerca de la base de los lóbulos; cáliz con lóbulos generalmente estrechados en la base inmediatamente bajo la membrana intracalicina o, a veces, en el mismo nivel que ella; hojas elípticas u obovadas, obtusas –acuminadas cuando jóvenes–, rara vez agudas, blandas, con tendencia a plegarse longitudinalmente al marchitarse; hierba sin estolones .. ..................................................................................................................... 3. G. acaulis

– Corola con aréolas verde-amarillentas en la garganta, cerca de la base de cada lóbulo; cáliz con lóbulos no estrechados en la base o estrechados por encima de la membrana intracalicina; hojas elípticas, ovadas, lanceoladas o estrechamente oblanceoladas, agudas u obtusas, ± coriáceas; hierba con estolones de más de 10 cm ............ 12

12. Hojas (7)10-30 mm, de longitud 1,5-2(2,8) veces la anchura, elípticas u ovadas, con frecuencia transversalmente incurvadas, de un verde-amarillento claro; cáliz con tubo de 8-9,5 mm y lóbulos lineares, no estrechados en la base, a veces ± ovados y estrechados inmediatamente por encima de la membrana intracalicina ........... 5. G. alpina

l) G. cruciata ; m) G. pneumonanthe .

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Hojas (12)20-65(70) mm, de longitud (1,5)2-6,2 veces la anchura, elípticas, lanceoladas o estrechamente oblanceoladas, de un verde obscuro, lustrosas; cáliz con tubo de 10-15(19) mm y lóbulos ovados, frecuentemente estrechados en la base, por encima de la membrana intracalicina ................................................. 6. G. angustifolia