GENTIANACEAE

S. Talavera, C. Andres, M. Arista, M. P. Fernandez Piedra, M. J. Gallego, P. L. Ortiz, C. Romero Zarco, F. J. Salgueiro, S. Silvestre, A. Quintanar & S. Castroviejo, 2012, Flora Iberica / Vol. XI: Gentianaceae - Boraginaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 3-5

CXXX. GENTIANACEAE [nom. cons.]*

Hierbas anuales o perennes, rizomatosas o estoloníferas, inermes, glabras –salvo por la presencia de papilas o coléteres–. Tallos de sección circular o tetrágonos, a veces con 4(6) alas estrechas, foliosos en general. Hojas simples, generalmente opuestas y decusadas, con menor frecuencia alternas o triverticiladas, sésiles o pecioluladas, sin estípulas, las basales a veces rosuladas; lámina entera, con 1-5 nervios que nacen de la base. Inflorescencia terminal, cimosa, en monocasio, dicasio, panícula tirsoidea, racimo de verticilastros, o reducida a una sola flor, generalmente con brácteas foliáceas. Flores hermafroditas, en general actinomorfas, tetrámeras o pentámeras, con menor frecuencia hexámeras o polímeras, hipóginas, diclamídeas, a veces con nectarios en la base del gineceo o de la corola, con o sin bractéolas, subsésiles o pediceladas. Cáliz gamosépalo, a veces con el tubo muy corto, generalmente anular o cilíndrico, con lóbulos diferenciados, rara vez espatáceo, en ocasiones con una membrana intracalicina formada por un repliegue epidérmico. Corola gamopétala, de prefloración plegada o contorta, hipocrateriforme, infundibuliforme, campanulada, urceolado-campanulada o rotácea, o con pliegues y apéndices entre los lóbulos, con apéndices adaxiales en la base de los lóbulos (lígulas corolinas). Androceo haplostémono, con 4-6(9) estambres adnatos al tubo de la corola, alternipétalos, exertos o inclusos; filamentos subcilíndricos o alados; anteras ditecas y tetrasporangiadas, basifijas o dorsifijas, introrsas, libres o connatas alrededor del estilo, con dehiscencia longitudinal o poricida. Gineceo súpero, bicarpelar, sincárpico, con o sin nectarios en la base; ovario sésil o estipitado, unilocular o pseudobilocular por intrusión de las suturas carpelares, con placentación parietal, submarginal o pseudoaxial a lo largo de las suturas; rudimentos seminales numerosos, generalmente anátropos; estilo diferenciado o no, con frecuencia bifurcado, cada rama ensanchada en un lóbulo estigmático; lóbulos estigmáticos libres o connatos –estigma subcapitado–, con papilas situadas principalmente en la cara abaxial. Fruto en cápsula septicida, sésil o estipitada, dehiscente por 2 valvas. Semillas numerosas, ápteras o aladas; cubierta seminal reducida a la exotesta, con frecuencia reticulada; endosperma lipídico-proteico; embrión pequeño, recto.

Observaciones.– La familia incluye 87 géneros y más de 1600 especies repartidas por todo el mundo. Sus límites y el número de géneros admitidos han sufrido cambios importantes durante los últimos 50 años, pero se acepta actualmente como una familia natural de acuerdo con los estudios recogidos en el trabajo de L. Struwe & V.A. Albert (eds.), Gentianaceae Syst. Nat. Hist. (2002) . En dicha obra se propone una clasificación de la familia en seis tribus de las que dos, Gentianeae y Chironieae, incluyen a los géneros representados en nuestro territorio.

La presencia de papilas cortas, escuámulas o coléteres en la base de las hojas y en el cáliz –rara vez también en la corola– es un carácter frecuente en la familia y cuyas variaciones se han omitido por su escaso valor diagnóstico.

Bibliografía.– A.P. DE CANDOLLE, Prodr. 9: 38-141 (1845); E.F. GILG in H.G.A. ENGLER & K.A.E. PRANTL, Nat. Pflanzenfam. 4(2): 50-108 (1895); A.H.R. GRISEBACH, Gen. Sp. Gent. (1838); K. RONNIGER in Mitt. Naturwiss. Vereines Steiermark 52: 312-321 (1916); L. STRUWE & V.A. ALBERT (eds.), Gentianaceae Syst. Nat. Hist. (2002) .

1. Corola con lóbulos de margen fimbriado en la mitad inferior, lígulas corolinas fimbriadas o nectarios fimbriados en la base ............................................................................. 2

– Corola con lóbulos enteros y sin lígulas corolinas ni nectarios fimbriados, a veces con pliegues y apéndices enteros, bífidos o dentados entre los lóbulos ............................... 5

2. Flores pentámeras, ocasionalmente alguna tetrámera; corola con (8)10 nectarios fimbriados –2 por pétalo– situados en la base de los lóbulos; lóbulos de margen dentado en el ápice ........................................................................................................ 5. Swertia

– Flores tetrámeras o, con menor frecuencia, pentámeras; corola con 4-8 nectarios desnudos –1-2 por pétalo– situados en la base del tubo, con lóbulos de margen fimbriado en la mitad inferior, o bien con 1 ó 2 lígulas corolinas fimbriadas en la base ............... 3

3. Corola 30-50(60) mm, sin lígulas, con lóbulos de margen fimbriado en la mitad inferior; cápsula con estípite de 6,5-13 mm ................................................. 4. Gentianopsis

– Corola 7-35 mm, con 1 ó 2 lígulas fimbriadas en la base de cada lóbulo; lóbulos enteros; cápsula sésil o con estípite de 0,5-5 mm ................................................................. 4

4. Inflorescencia frecuentemente en panícula o en racimo, con brácteas foliáceas, a veces reducida a una sola flor; corola con una lígula, fimbriada y vascularizada, en la base de cada lóbulo; cápsula ± estipitada .............................................................. 2. Gentianella

– Inflorescencia reducida a una sola flor apical, separada de las hojas; corola con 2 lígulas, fimbriadas y no vascularizadas, en la base de cada lóbulo; cápsula sésil .................. ................................................................................................................... 3. Comastoma

5. Corola generalmente con pliegues y apéndices entre los lóbulos, excepcionalmente sin ellos en plantas con inflorescencia en racimo de verticilastros – G. lutea –; ovario estrechado gradualmente en un estilo escasamente definido, persistente, o bien sin estilo definido; cápsula 15-75 mm ......................................................................... 1. Gentiana

– Corola sin pliegues ni apéndices entre los lóbulos; ovario con estilo filiforme, caduco; cápsula 2,8-19 mm .......................................................................................................... 6

6. Flores hexámeras o polímeras, con 6-9(12) piezas en cada verticilo; lóbulos estigmáticos libres, profundamente hendidos ....................................................... 10. Blackstonia

– Flores tetrámeras o pentámeras; lóbulos estigmáticos libres o soldados, enteros ......... 7

7. Flores tetrámeras o pentámeras, sésiles o con pedicelo generalmente más corto que la flor; anteras claramente retorcidas helicoidalmente tras la dehiscencia ........................ 8

– Flores tetrámeras, con pedicelo frecuentemente de mayor longitud que la flor; anteras no o ligeramente retorcidas tras la dehiscencia .............................................................. 9

8. Inflorescencia corimbiforme, umbeliforme o paniculiforme, formada por cimas, rara vez reducida a una flor; cimas dicasiales, a menudo evolucionando a monocasiales; lóbulos estigmáticos libres, separados o algo convergentes en antesis ..... 6. Centaurium

– Inflorescencia espiciforme o racemiforme, con ramificación predominantemente monocasial; lóbulos estigmáticos redondeados, convergentes en antesis, con la apariencia de un estigma subcapitado ............................................................................ 7. Schenkia

9. Cáliz con lóbulos de mayor longitud que el tubo, oblongo-lanceolados, con margen membranáceo estrecho en la mitad inferior; corola con lóbulos rosados o blanco-amarillentos, rara vez blancos; tallo muy ramificado desde la base, con 1 ó 2 ramas por nudo, generalmente erecto-patentes ........................................................... 8. Exaculum

– Cáliz con lóbulos más cortos que el tubo, subtriangulares, con margen membranáceo ancho hasta cerca del ápice; corola con lóbulos amarillos; tallo simple o escasamente ramificado, con ramas generalmente alternas y suberectas .......................... 9. Cicendia

GENTIANEAE Dumort.

Flores con o sin nectarios. Cáliz con o sin membrana intracalicina. Corola de prefloración plegada o contorta, comúnmente con lígulas, o bien con pliegues y apéndices interlobulares. Estambres con filamento subcilíndrico o alado; anteras basifijas o dorsifijas, libres o connatas alrededor del estilo, rectas tras la antesis. Ovario y fruto sésiles o estipitados. Semillas ápteras o aladas, lisas o reticuladas.