Cuscuta L.

S. Talavera, C. Andres, M. Arista, M. P. Fernandez Piedra, M. J. Gallego, P. L. Ortiz, C. Romero Zarco, F. J. Salgueiro, S. Silvestre, A. Quintanar & S. Castroviejo, 2012, Flora Iberica / Vol. XI: Gentianaceae - Boraginaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 292-298

6. Cuscuta L. *

[ Cuscúta , -ae f. – lat. medieval cuscuta(cas-), -ae f. = con toda seguridad, las cuscutas ( Cuscuta sp. pl.); del gr. kasýtas, -ou m. y kadýtas, -ou m.; lat. cassytas, -(ae) m. (en otras lecturas, cadytas, cassitas, castas, casytas) = en Teofrasto y Plinio, una planta pequeña que nace en Siria sobre los árboles, arbustos espinosos y otros, la que han supuesto algunos autores que sería la igualmente parásita Cassytha filiformis L. ( Lauraceae ) –aunque la mayoría está a favor de que sea también una de las antedichas cuscutas–; nombre que se relaciona con el neobabilónico kiširtu; arameo kāšūṯ[a]; árabe kušūṯ[ā], kašūṯ, kuškūt –según J. Corominas & J.A. Pascual (1984), “Al parecer se trata de una errata de lectura en vez de cussuta [en una versión arábiga de un original griego perdido]”; L. Fuchs (1542) viene a decir: Los griegos modernos la llaman Kassytha: los latinos Cassutha , pasando la letra ‘y’ a ‘u’, como suele suceder con frecuencia: en las boticas y herbarios de nuestra época se la llama de ordinario Cuscuta , un tanto conservadoramente al haberse comenzado a llamarla Cassutha , cambiado luego a Cascutha y, por fin, a Cuscuta –. El género Cuscuta L. ( Convolvulaceae ) fue establecido por Tournefort (1604, 1700) y validado en Linneo (1753, 1754). La tilde del vocablo cambia en ocasiones de sitio; ante la falta de un criterio más firme, optamos por hacer la palabra llana, caso más habitual entre los latinos, y que, a mayor abundamiento, es lo que sugiere la ū en árabe de kušūṯ[ā] ]

Hierbas anuales o perennizantes, holoparásitas o temporalmente hemiparásitas, unidas al hospedante mediante haustorios caulinares, sin raíces –la raíz embrional degenera inmediatamente después de la germinación– glabras, frecuentemente con células epidérmicas papilosas en las cercanías de inflorescencias o en las flores. Tallos de sección circular, volubles, en general ramificados, con látex hialino. Hojas reducidas a escamas pequeñas, alternas, sésiles, enteras, sin nectarios en su base. Inflorescencia cimosa, axilar; cimas sésiles o cortamente pedunculadas, laxas o densas, dispuestas en glomérulos o en conjuntos racemiformes o espiciformes. Flores actinomorfas, hermafroditas, pentámeras o tetrámeras, ocasionalmente trímeras, ebracteoladas, pediceladas o sésiles. Cáliz obcónico, campanulado, cupuliforme, o urceolado, con sépalos soldados, en ocasiones casi libres, ± iguales y herbáceos, persistente, a veces acrescente, liso o papiloso, más rara vez tuberculado. Corola campanulada, tubular o urceolada, de prefloración imbricada, dividida en (3)4-5 lóbulos iguales, más cortos o más largos que el tubo, caediza o persistente, lisa o papilosa, con escamas infrastaminales unidas en la base, obovadas, oblongas, elípticas u ovadas, en general obtusas o truncadas, a veces bífidas, en general fimbriadas, con fimbrias claviformes. Androceo con (3)4-5 estambres insertos por encima de la mitad o en el extremo del tubo de la corola, ± iguales, exertos; filamentos cilíndricos, subcilíndricos, subcónicos o cónicos, glabros, a veces muy cortos, casi imperceptibles; anteras ovoides, elipsoidales, subglobosas o de sección sagital, dorsifijas, lisas. Disco nectarífero intraestaminal muy reducido, anular. Gineceo con 2 carpelos; ovario entero, globoso, con 2 lóculos, con 2 rudimentos seminales por lóculo; estilos 1-2(3), terminales, cilíndricos, a veces ligeramente comprimidos, subcilíndricos, cónicos o largamente cónicos, inclusos o exertos, glabros, persistentes; estigmas 2, largamente cónicos, cilindrícos, subcilíndricos, o subglobosos. Fruto generalmente en cápsula, con dehiscencia generalmente basal, definida o irregular –pixidio–, a veces con fruto indehiscente. Semillas 1-4, subesféricas u ovoides, rugosas, glabras, con una protuberancia por debajo del hilo; embrión espiralado, sin cotiledones, y, en ocasiones, con varias escamas alternas en la parte del epicótilo.

Observaciones.– Género integrado por unas 160 especies de distribución subcosmopolita pero con mayor representación en el S de los Estados Unidos y en el N de México. Es un grupo de plantas generalmente holoparásitas, pero algunas de sus especies son capaces de realizar la fotosíntesis en determinadas fases de su crecimiento o en alguno de sus órganos, como los ovarios. La absorción de nutrientes se realiza a través de haustorios caulinares que penetran en los tejidos conductores del tallo y las hojas del hospedante. El hábito es particular y fácilmente reconocible. Pueden formar grandes masas de tallos sobre el hospedante y cubrirlo por completo.

En general, la delimitación de especies en el género es difícil debido a la pérdida de órganos vegetativos, el reducido tamaño de las estructuras que aportan caracteres taxonómicos y los frecuentes fenómenos de paralelismo morfológico. Algunas especies se pueden reconocer fácilmente por tener una determinada combinación de caracteres pero, con frecuencia, nos encontramos ante una gradación de los mismos entre entidades bien definidas morfológicamente. Esta introgresión morfológica puede afectar a más de dos especies, como vemos en el complejo de C. epithymum , C. planiflora y C. approximata . Las causas biológicas de esta complejidad se empiezan a conocer ahora con la ayuda de técnicas moleculares que evidencian la existencia de híbridos o de especies hibridógenas que aumentan la dificultad taxonómica del género [cf. M.A. García & M.P. Martín in Syst. Bot. 32(4): 899-916 (2007)]. Además, U. Plitmann in Fl. Veg. Mundi 9: 133-144 (1991) descubrió que la autogamia y la agamospermia son fenómenos frecuentes y que podrían estar en el origen de aquellas especies crípticas que no son fácilmente identificables con la morfología.

Debido a la fuerte reducción de los órganos vegetativos, los caracteres taxonómicos más importantes están, casi en su totalidad, en flores y frutos. Por lo tanto, será prácticamente imposible determinar correctamente la especie de casi cualquier cuscuta en estado vegetativo. Las flores deben ser diseccionadas cuidadosamente para poder observar las escamas infrastaminales y los detalles del gineceo, por lo que una lupa binocular será en muchos casos imprescindible. Las escamas infrastaminales son unas estructuras hialinas que aparecen soldadas a la corola por debajo de la base de los estambres y que, en ocasiones, aportan caracteres útiles para la determinación. En las especies peninsulares están siempre presentes pero, a veces y especialmente en material seco y demasiado prensado, son difíciles de observar. Su medida se ha realizado desde la base de la corola hasta el ápice de la escama. La medida de la longitud total del estilo y el estigma con respecto a la del ovario debe realizarse antes de que el fruto se desarrolle. El tamaño de las flores en las descripciones no incluye los pedicelos y se ha medido desde la base del cáliz. La longitud del tubo del cáliz se ha medido desde la base del ovario hasta donde comienzan los lóbulos.

En ocasiones, algunos caracteres son más fáciles de observar en seco, como la reticulación de los sépalos en C. approximata , pero en otros casos habrá que estudiar también el material vivo o hidratado. El secado de estas plantas debe realizarse con poca presión para evitar la destrucción de las estructuras florales y conseguir posteriormente una hidratación correcta. Es aconsejable recolectarlas con el hospedante, ya que, en algunos casos, éste puede ser útil para la determinación.

Cuscuta epilinum Weihe ex Boenn., Prodr. Fl. Monast. Westphal.: 75 (1824) es una especie de origen incierto parásita casi exclusiva del lino de cultivo ( Linum usitatissimum L. ) y ocasionalmente de otras plantas, como Camelina sativa (L.) Crantz. No se naturaliza fuera de los cultivos, por lo que en la actualidad aparentemente ha desaparecido debido a los métodos de limpieza de las semillas y solo se encuentra cultivada en jardines botánicos. Se conocen citas de esta planta para la Península Ibérica y, a pesar de que la mayoría de los casos son errores de determinación, probablemente estuvo presente en nuestro territorio. Un pliego de tiempos recientes conservado en SEV, que contiene material muy pobre y fragmentado de un ejemplar recolectado en la Campiña Baja sevillana , podría pertenecer a esta especie [cf. Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 2: 372 (1987)]. Pertenece al subgénero Cuscuta y tiene inflorescencias hasta de 4,8 mm de diámetro, en glomérulos densos, globosos, con flores pentámeras sin pedicelos; cáliz con lóbulos igual o más largos que el tubo de la corola, anchamente ovados, agudos o subobtusos, libres o imbricados en la base; corola urceolada con lóbulos más cortos que el tubo, de erectos a erecto-patentes, anchamente ovados u ovado-triangulares, agudos y, en general, con un corto mucrón carnoso; escamas infrastaminales estrechas y más o menos adpresas al tubo de la corola, con fimbrias cortas.

Cuscuta suaveolens Ser. in Ann. Sci. Phys. Nat. Lyon 3: 519 (1840) es una especie originaria de Sudamérica; pertenece al subgénero Grammica y a principios del siglo XX se expandió por casi todo el mundo con semillas de alfalfa. En España se conservan dos pliegos, uno con muestras recolectadas en 1914 por C. Vicioso y F. Beltrán en Quero (Toledo) y otro en 1922 por M. Losa en Miranda de Ebro (Burgos) , en cultivos de alfalfa. No se ha vuelto a recolectar en nuestro territorio y tampoco en Europa , por lo que probablemente haya desaparecido. Tiene inflorescencias cimosas, muy ramificadas, con pedicelos más cortos que las flores; flores hasta de 4 mm, generalmente pentámeras; cáliz más corto que el tubo de la corola, con lóbulos ovado-triangulares, no imbricados y frecuentemente con los bordes ligeramente revolutos; corola campanulada o tubular, con lóbulos más cortos que el tubo, erectos o erecto-patentes, ovado-triangulares, agudos; escamas infrastaminales bien desarrolladas, más cortas que el tubo de la corola.

Los siguientes nombres vernáculos se aplican indistintamente a las especies comunes del género: N.v.: azafrán borde, azafranillo, barba de ajedrea, barba de raposo, barbas de capuchino, barbas de cuco, cabellos de capuchino, cabellos de monte, cabellos de Nuestro Señor, cabellos de tomillo, cabellos de Venus, coscuta, cuscuta, epitimo, flores de tomillo, manto de la Virgen, pelillo, pitiminí, podagra, seda, seda de culebra, tapioca, tiña; port.: abraços, cabelos, cabelos-de-Nossa-Senhora, cabelos-loiros, cuscuta, enleios, linheiro, linho-de-cuco, linho-de-raposa, meadas; cat.: barba de caputxí, barbes de farigola, barbes de romaní, cabell de tomaní, cabell de la Mare de Déu, cabells, cabells del Nostre Senyor, cabells de romaní, cabells de tomaní, monyo de la Mare de Déu, pèl de nuvi, pèls de farinola, tinya; eusk.: kuskul, kuskula, txortorria; gall.: gorga.

Bibliografía.– N. FEINBRUN in Israel J. Bot. 19: 16-29 (1970); M.A. GARCÍA in J.A. LÓPEZ-SÁEZ & al. (eds.), Pl. Parásitas Peníns. Ibér.: 171-197 (2002); M.A. GARCÍA & M.P. MARTÍN in Syst. Bot. 32(4): 899-916 (2007); T.G. YUNCKER in Mem. Torrey Bot. Club 18: 133-311 (1932).

1. Estilo 1; semillas 2,8-3,6 mm .............................................................. 9. C. monogyna

– Estilos 2(3); semillas hasta de 2 mm ............................................................................ 2

2. Estigmas subglobosos; corola persistente en la base del fruto; tallos anaranjados ..... 3

– Estigmas subcilíndricos, cilíndricos o largamente cónicos; corola que se desprende y persiste envolviendo total o parcialmente al fruto, generalmente hasta su dehiscencia; tallos blanquecinos, rosados, amarillentos, rojizos o de un rojo purpúreo .................. 4

3. Escamas infrastaminales más cortas que el tubo de la corola, bífidas; lóbulos de la corola obtusos o subagudos; corola campanulada en la antesis ................ 7. C. australis

– Escamas infrastaminales más largas que el tubo de la corola, obtusas; lóbulos de la corola agudos y acuminados; corola urceolada en la antesis ............. 8. C. campestris

4. Flores agrupadas en glomérulos laxos, con pedicelos claramente diferenciables de la base del cáliz; fruto indehiscente .................................................... 6. C. triumviratus

– Flores agrupadas en glomérulos densos, sentadas o con pedicelos obcónicos, no diferenciables de la base del cáliz; fruto con dehiscencia basal ........................................ 5

ropaea; e) C. nivea .

5. Cáliz y corola con lóbulos densamente papilosos ....................................................... 6

– Cáliz y corola con lóbulos lisos o con papilas dispersas ............................................. 7

6. Flores 1,4-2,2 mm, en su mayoría tetrámeras; cáliz con lóbulos generalmente más anchos que largos; estambres 0,3-0,6 mm ....................................................... 4. C. nivea

– Flores 2,5-3,5 mm, en su mayoría pentámeras; cáliz con lóbulos generalmente más largos que anchos; estambres 0,5-0,9(1,1) mm .......................................... 5. C. planiflora

7. Lóbulos del cáliz lisos, claramente imbricados, reticulados y de un color dorado brillante en seco, sobre todo hacia los márgenes, con un apéndice apical hasta de 0,7 mm, carnoso ............................................................................................... 1. C. approximata

– Lóbulos del cáliz lisos o papilosos, no o escasamente imbricados en la base, no reticulados, muy rara vez de un color dorado brillante en seco, con o sin apéndice ...... 8

8. Flor normalmente tetrámera; cáliz con lóbulos obtusos, no engrosados en el ápice; escamas infrastaminales cortas, delgadas y generalmente bífidas, que permanecen adpresas al tubo de la corola y no cubren la parte superior del ovario ..... 3. C. europaea

– Flor normalmente pentámera; cáliz con lóbulos agudos, o bien obtusos y claramente engrosados en el ápice; escamas infrastaminales bien visibles, por lo general enteras o fimbriadas, que suelen cubrir al menos parcialmente la parte superior del ovario ....... 9

9. Cáliz con lóbulos membranáceos o engrosados en el dorso, de sección no circular, generalmente rojizos .......................................................................... 2. C. epithymum

– Cáliz con lóbulos no membranáceos, engrosados en el ápice, con frecuencia de sección circular, blanquecinos, amarillentos o pelúcidos, rara vez rojizos .......... 5. C. planiflora