Echium L.

S. Talavera, C. Andres, M. Arista, M. P. Fernandez Piedra, M. J. Gallego, P. L. Ortiz, C. Romero Zarco, F. J. Salgueiro, S. Silvestre, A. Quintanar & S. Castroviejo, 2012, Flora Iberica / Vol. XI: Gentianaceae - Boraginaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 413-418

16. Echium L. *

[ Échium , -ii n. – gr. échion , -ou n.; lat. echion , -ii n. y echios, -ii f. = en Dioscórides y Plinio nombre de dos plantas que, según se decía, eran útiles frente a las picaduras de los ofidios y, en particular, de las víboras –gr. échis, - eōs m.(f.) = víbora–; una, con el fruto que semeja la cabeza de una víbora y que los autores suponen sería una viborera ( Echium sp. pl.); la otra, de hojas parecidas a las del ō´kimon, en el autor griego –quizá la albahaca (Ocimum Basilicum L., Labiatae )–, o a las del pu-

leium, en el latino –acaso el poleo ( Mentha Pulegium L., Labiatae )–, la cual se piensa que podría ser la carmentilla ( Silene gallica L. , Caryophyllaceae ) o la Saponaria Ocymoides L. ( Caryophyllaceae ). El género Echium L. ( Boraginaceae ) fue establecido por Tournefort (1694, 1700) y validado en Linneo (1753, 1754)]

Hierbas anuales, bienales o perennes, o subarbustos, setoso-híspidos, sin pelos pluricelulares largos glandulíferos, a veces con pelos pluricelulares largos eglandulosos, sobre todo en los sépalos. Hojas enteras, las caulinares alternas, las medias y superiores sésiles, decurrentes o no. Inflorescencia ramificada, paniculiforme o espiciforme, con cimas multifloras o paucifloras, densas en la floración, laxas o densas en la fructificación. Flores zigomorfas o subactinomorfas, erectas, bracteadas, sésiles o subsésiles. Cáliz gamosépalo, dividido casi hasta la base, con lóbulos homomorfos o heteromorfos, enteros, ± setoso-híspido, con pelos rectos. Corola infundiluliforme, pelosa por la cara externa, rara vez glabra, rosado-cárnea, blanquecina, amarillo-rosada, amarillenta, de un azul pálido, azul-violeta, azul-grisácea, azul, rojiza, azul-rojiza, rara vez blanca en ejemplares albinos, con los lóbulos de erectos a patentes; tubo no bien diferenciado del limbo, más largo que los lóbulos de la corola, ± curvado, obcónico, glabro por la cara interna, peloso por la externa, con un anillo interno de escamas nectaríferas, glabras o ciliadas, en la base; garganta glabra, sin escamas ni invaginaciones; lóbulos obtusos. Estambres 5, insertos a distintas alturas en el tubo de la corola, con filamentos mucho más largos que las anteras, de longitud variable, cilíndricos, pelosos o glabros, sin apéndices, al menos 1 de ellos exerto, rara vez todos inclusos; anteras no apiculadas, libres, generalmente casi todas exertas, rara vez todas inclusas. Ovario tetralobado; estilo bífido, exerto, ginobásico, peloso o glabro, cada brazo terminado en un estigma ± globoso, capitado o mazudo. Fruto pétreo, en tetranúcula. Núculas monospermas, ovoides, apiculadas, generalmente con una quilla dorsal, otra ventral y dos laterales, contraídas en la base en forma de corona ± lisa, generalmente gruesa- e irregularmente tuberculadas, con la base de inserción ± triangular, plana y sin apéndice, débilmente unidas por su base en el receptáculo plano.

Observaciones.–Género con cerca de 60 especies distribuidas por el Viejo Mundo y con una fuerte diversificación en la región macaronésica, especialmente en el archipiélago canario. Estudios moleculares han mostrado la independencia de Echium del género sudafricano Lobostemon Lehm. (incl. Echiostachys Levyns ), así como del recientemente descrito Pontechium Böhle & Hilger , un género monotípico del E de Europa, Cáucaso y NE de Turquía [cf. U.-R. Böhle & al. in Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93: 11740-11745 (1996); in Taxon 49: 737-746 (2000)].

Dos de las especies representadas en la Península Ibérica, E. parviflorum y E. arenarium , presentan todos los estambres inclusos en la corola. Se ha comprobado que una de ellas, E. parviflorum , se comporta como autógama, produciendo tanto núculas fértiles en presencia de polinizadores como en su ausencia, y es muy probable que E. arenarium se comporte reproductivamente de la misma manera, ya que representa los mismos tipos de desarrollo y síndromes florales que E. parviflorum . En todas las demás especies se presenta siempre al menos un estambre exerto y es frecuente que sean exertos 4 ó 5 estambres. La mayor parte de estas especies, las que tienen flores azul-violeta o rojizas, presentan poblaciones ginodioicas, que son particularmente frecuentes en E. vulgare , E. creticum , E. plantagineum , E. sabulicola , E gaditanum y E. humile . En estas especies, las plantas femeninas suelen presentar el androceo con todos los estambres inclusos y estériles, con anteras lineares o linear-oblongas y amarillentas, más largas que las de las flores hermafroditas, que son fértiles, gruesas y azuladas. Dado que en estos casos se presentan siempre en una misma población plantas con flores femeninas, y plantas con todas las flores hermafroditas, se recomienda que la determinación de las especies ginodioicas de Echium se base en ejemplares de flores hermafroditas.

En las descripciones, a menos que se indique lo contrario, el tamaño de las hojas caulinares corresponde al de las hojas medias del tallo, el de las brácteas a las de las flores en antesis –en ningún caso a las de la base de los cincinos, que son siempre más largas y más anchas que las demás–. El tamaño del cáliz y la forma de sus lóbulos en fruto se refieren a los que han desarrollado al menos una núcula madura, ya que frecuentemente el cáliz de las flores que no desarrollan núculas suele ser bastante más grande. La anchura de los lóbulos del cáliz corresponde a la base de los mismos, que es siempre la parte más ancha. En el tamaño de las corolas indicado de las especies ginodioicas se incluye también el de las flores femeninas, que son siempre más pequeñas que las hermafroditas.

Echium pininana , que se cultiva en jardinería, se ha naturalizado en Galicia y Asturias, por lo que se incluye en la síntesis genérica. E. candicans L. fil., Suppl. Pl. : 131 (1782), otra especie de alto valor ornamental, fue indicada en el siglo XIX como naturalizada en Galicia [cf. H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 482 (1870)]. E. marianum Boiss., Diagn. Pl. Orient. ser. 1, 11: 90 (1849), descrita de Despeñaperros a partir de material aparentemente recolectado por P. Prolongo, pudiera igualmente corresponder a plantas cultivadas de E. candicans , como indicó P.E. Gibbs in Tutin & al., Fl. Eur. 3: 97 (1972), aunque es muy probable que esta cita corresponda a un error de etiquetado, como señaló C.C. Lacaita in J. Linn. Soc., Bot. 47: 175 (1925). En la actualidad E. candicans no se encuentra naturalizada en la Península Ibérica, por lo que no se ha incluido en la síntesis genérica.

Bibliografía.– M.A. DE COINCY in J. Bot. (Morot) 15: 311-329 (1901); 16: 213-220, 226-233, 257-266 (1902); A.X.P. COUTINHO in Bol . Soc. Brot. 21: 110-125 (1906); R. FERNANDES in Bol . Soc. Brot. ser. 2, 43: 145-158 (1969); 44: 146-166 (1970); P.E. GIBBS in Lagascalia 1: 27-82 (1971); G. KLOTZ in Wiss. Z. Martin-Luther-Univ. Halle-Wittenberg, Math.-Naturwiss. Reihe 11: 293-302, 703-711, 1087-1104 (1962); C.C. LACAITA in J. Linn. Soc., Bot. 44: 363-438 (1919); B. VALDÉS in Lagascalia 27: 53-71 (2007).

1. Androceo con todos los estambres inclusos en la corola y fértiles ............................. 2

– Androceo con al menos 1 estambre exerto, a veces –en las flores femeninas de las especies ginodioicas– con todos los estambres inclusos en la corola y estériles ............ 3

2. Cáliz en fruto casi 3 veces más largo que en flor; tallos con indumento formado por setas de tamaño variable, adpresas y antrorsas o recto-patentes, mezcladas con algunos pelos pequeños, adpresos y antrorsos .................................... 18. E. parviflorum

– Cáliz en fruto hasta 1,5 veces más largo que en flor; tallos con indumento formado por setas antrorsas o patentes mezcladas con numerosos pelos pequeños, adpresos y antrorsos .......................................................................................... 17. E. arenarium

3. Corola rosada, rosado-cárnea, blanquecina, amarillo-rosada, amarillenta o de un azul pálido .................................................................................................................. 4

– Corola azul-violeta, azul-grisácea, azul, de un azul pálido o azul-violeta pálido, rosada, rosado-violeta, violeta, azul-purpúrea, roja, rojiza, rojizo-purpúrea, azul-rojiza o de color malva, a veces blanca en ejemplares albinos .......................................... 10

4. Cáliz en flor de (6,5)7-15(17) mm, con lóbulos linear-setáceos, rara vez lineares, con abundantes pelos largos, blancos, blanco-níveos, verdosos o cenicientos, y escasos pelos cortos, a veces acompañados por algunas setas rígidas ........ 9. E. albicans

– Cáliz en flor de 3,5-8(10) mm, con lóbulos lineares, linear-lanceolados, linear-oblongos o estrechamente oblongos, con ± abundantes pelos cortos blanquecinos o amarillentos y numerosas setas rígidas ...................................................................... 5

5. Cáliz con abundantes pelos pluricelulares, al menos en el ápice de los lóbulos; corola 6-9(10) mm ................................................................................ 10. E. lusitanicum

– Cáliz sin pelos pluricelulares, o con estos muy escasos, casi imperceptibles; corola (7)9-18(20) mm .......................................................................................................... 6

6. Núculas densa y diminutamente tuberculadas, con algunos tubérculos más anchos y poco pronunciados; cáliz en flor 3,5-6 mm ............................................................... 7

– Núculas gruesa- e irregularmente tuberculadas; cáliz en flor 4-8(10) mm ............... 8

7. Núculas (1,8)2-3 mm; corola estrechamente infundibuliforme, con tubo generalmente bien marcado y más largo que el cáliz, con pelos largos en los nervios y cortos, laxamente dispuestos, por toda la superficie, o sin pelos cortos; planta ± híspida o serícea ................................................................................................. 12. E. flavum

– Núculas 3-3,5 mm; corola anchamente infundibuliforme, con tubo apenas marcado y más corto que el cáliz, uniformemente cubierta de pelos cortos y con algunos pelos largos en los nervios y en el ápice; planta serícea ................. 13. E. cantabricum

8. Corola (7)9-12 mm, con tubo poco marcado y más corto que el cáliz ........................ .............................................................................................................. 14. E. italicum

– Corola 13-18(20) mm, con tubo bien marcado y más largo que el cáliz ................... 9

9. Tallos ramificados desde la base; inflorescencia paniculada, piramidal; hojas marcadamente hirsutas, con setas ± erectas; planta hasta de 70(100) cm .............................. ....................................................................................................... 15. E. asperrimum

– Tallos simples o con algunas ramas en la parte inferior; inflorescencia espiciforme, cilíndrica; hojas escasamente híspidas, con setas ± adpresas; planta hasta de 250 cm ....... ................................................................................................................... 16. E. boissieri

10. Corola solo con pelos largos en los nervios y en el ápice de los lóbulos, o glabra, rara vez con algunos pelos cortos y dispersos ......................................................... 11

– Corola con pelos cortos en casi toda su superficie y generalmente también con pelos largos en los nervios y en el ápice de los lóbulos .................................................... 12

11. Corola (12)20-30 mm, azul-violeta o rojiza, rara vez blanca; cáliz sin pelos pluricelulares ........................................................................................... 8. E. plantagineum

– Corola 6-9(10) mm, de un azul pálido o azul-violeta pálido, con frecuencia con tonalidades rosadas; cáliz con numerosos pelos pluricelulares crespos, al menos en el ápice de los sépalos ....................................................................... 10. E. lusitanicum

12. Cáliz en flor de (6,5)7-15(17) mm, con lóbulos linear-setáceos, rara vez lineares ...... ................................................................................................................ 9. E. albicans

– Cáliz en flor de 3-12(15) mm, con lóbulos lineares, estrechamente triangulares, linear-lanceolados, ovado-lanceolados u ovados ....................................................... 13

13. Flores hermafroditas en su mayoría, con (1)2(3) estambres débilmente exertos, los demás inclusos ......................................................................................................... 14

– Flores hermafroditas en su mayoría, con (2)3-5 estambres exertos, los demás inclusos.........................................................................................................................15

14. Tallo con indumento doble, de setas largas, patentes, con la base pustulada, y abundantes pelos cortos, retrorsos ............................................................... 6. E. creticum

– Tallo con indumento doble, de setas largas, ± patentes, con la base pustulada, y pelos cortos de base curvada y antrorsos, ± abundantes, al menos en la parte superior, o con indumento simple de setas ± aplicadas y antrorsas .................. 7. E. sabulicola

15. Hojas caulinares medias lineares o muy estrechamente oblanceoladas, hasta de 0,3- 0,4(1,2) cm de anchura ............................................................................................. 16

– Hojas caulinares medias oblanceoladas, elípticas, estrechamente oblongas o espatuladas, rara vez lineares o estrechamente lanceoladas, hasta de (0,3)0,8-2,5(10) cm de anchura ..................................................................................................................... 17

16. Hierba perenne de base no leñosa, setoso-híspida; corola (8)10-15(16) mm; inflorescencia espiciforme, ± cilíndrica, con numerosas cimas cortas; núculas 1,5-2 (2,4) mm .................................................................................................. 5. E. humile

– Subarbusto de base leñosa, seríceo; corola (12)15-28 mm; inflorescencia paniculada, con (1)2(4) cimas largas; núculas 2-2,5(2,7) mm ........................... 9. E. albicans

17. Planta leñosa, unicaule, hasta de 500 cm; cáliz en fruto campanulado-estrellado, con lóbulos de ovados a linear-lanceolados, patentes .............................. 19. E. pininana

– Planta herbácea uni- o multicaule, hasta de 130(150) cm; cáliz en fruto ± ovoide, con lóbulos de linear-lanceolados a estrechamente triangulares, erectos ................ 18

18. Corola 6-9(10) mm; tallos con indumento simple, formado por setas largas, patentes....................................................................................................................... 19

– Corola (6)9-28(30) mm; tallos con indumento doble, formado por setas largas, patentes, y pelos cortos, adpresos, retrorsos ................................................................ 20

19. Cáliz en flor de 3-6 mm, con lóbulos linear-lanceolados o lanceolados, con indumento formado por setas cortas, generalmente acompañadas de algunos pelos bi- o tricelulares; corola de (5,5)6,5-8,5(10) mm de diámetro, con tubo muy marcado ....... ...................................................................................................... 11. E. salmanticum

– Cáliz en flor de 4-6,5 mm, con lóbulos linear-lanceolados, con indumento formado por setas cortas, acompañadas de numerosos pelos pluricelulares, al menos en el ápice; corola 3,5-5,5(6) mm de diámetro, con tubo apenas marcado ........................... ........................................................................................................ 10. E. lusitanicum

20. Corola (10)12-16(20) mm, azul, azul-grisácea o azul-violeta, débilmente zigomorfa, ensanchándose marcadamente a la altura de la zona de inserción de los estambres, con tubo bien marcado; cáliz en flor con lóbulos ovado-lanceolados o lineares ......... ............................................................................................................ 3. E. gaditanum

– Corola 6-28(30) mm, azul-violeta, rosada, violeta, rosado-violeta o azul-rojiza, marcadamente zigomorfa, ensanchándose gradualmente desde la base hasta los lóbulos, con tubo apenas marcado; cáliz en flor con lóbulos lineares, linear-lanceolados o estrechamente oblongos .............................................................................................. 21

21. Hojas superiores del tallo estrechamente ovadas u ovado-lanceoladas, con base truncada, subcordada o cuneada; corola rosada, rosado-violeta, violeta o azul-violeta, rara vez blanca ................................................................................... 4. E. rosulatum

– Hojas superiores del tallo estrechamente elípticas, estrechamente oblanceoladas, estrechamente oblongas o lineares, con base ± atenuada, cuneada o subtruncada; corola azul o azul-violeta, rara vez rojiza ....................................................................... 22

22. Cáliz en flor de (6)7-9(12) mm; corola 18-28(30) mm ............... 2. E. tuberculatum

– Cáliz en flor de (3,5)4,5-6(7,5) mm; corola (6)10-21 mm ..................... 1. E. vulgare