Myosotis L.

S. Talavera, C. Andres, M. Arista, M. P. Fernandez Piedra, M. J. Gallego, P. L. Ortiz, C. Romero Zarco, F. J. Salgueiro, S. Silvestre, A. Quintanar & S. Castroviejo, 2012, Flora Iberica / Vol. XI: Gentianaceae - Boraginaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 490-493

26. Myosotis L. *

[ Myosótis , -idis f. – gr. myós ôta, myosōtís , -ídos f. y my<ós>ōton, -ou n.; lat. myosota, -ae f., myosotis , (-idis) f. y myosoton, -i n. = en Dioscórides y Plinio, nombre de dos plantas; una de hojas opuestas, alargadas y negruzcas, y florecitas azuladas, que se ha pensado será la raspilla ( Asperugo procumbens L. , Boraginaceae ) o un nomeolvides – Myosotis sp. pl., como M. scorpioides L. y M. palustris (L.) L. ( M. scorpioides var. palustris L. )–; para la segunda, se presenta ese nombre como alternativo de gr. álsinē –en Dioscórides– y de lat. alsine –en Plinio–, el que para unos podrá corresponder al Theligonum Cynocrambe L. ( Theligonaceae ) y para otros a una parietaria ( Parietaria sp. pl., Urticaceae ), a una pamplina – Stellaria sp. pl. ( Caryophyllaceae ), como la S. media (L.) Vill. ( Alsine media L. ) o la S. nemorum L. )– y también a una especie del género Cerastium L. ( Caryophyllaceae ). Evidentemente, vocablo relacionado con gr. mŷs, myós m. = ratón, etc., y gr. oûs, ōtós n. = oreja, etc. –según Dillenius, por el aspecto de las hojas–. El género Myosotis L. ( Boraginaceae ) fue establecido por Dillenius (1719) y validado en Linneo (1753, 1754)]

Hierbas anuales, bienales o perennes, ± híspidas, sin pelos pluricelulares largos glandulíferos. Hojas enteras, las caulinares alternas –a veces las más superiores subopuestas–, las medias y superiores sésiles o cortamente pecioladas, no decurrentes. Inflorescencia simple y espiciforme o ramificada y paniculiforme, con cimas frecuentemente geminadas, multifloras, densas en la floración, laxas en la fructificación. Flores actinomorfas, erectas, ebracteadas o bracteadas –solo a veces las inferiores de la inflorescencia–, pediceladas, rara vez sésiles. Cáliz gamosépalo, dividido desde 1/4 hasta 3/4 de su longitud, con lóbulos homomorfos, enteros, seríceo, escábrido o viloso, con pelos rectos, o bien con pelos rectos y uncinados. Corola rotácea o hipocrateriforme, glabra por la cara externa, azul, amarilla o blanquecina, con los lóbulos ± patentes; tubo más largo o más corto que los lóbulos de la corola, recto, cilíndrico, glabro por la cara interna, sin escamas nectaríferas en la base; garganta con 5 escamas obtusas, escotadas, de margen papiloso, o con una banda papilosa y sin escamas; lóbulos obtusos. Estambres 5, rara vez 3-4, inclusos, adnatos en la parte superior o hacia la parte media del tubo de la corola, de filamentos mucho más cortos que las anteras, estrechos, glabros, sin apéndices; anteras apiculadas, libres, inclusas. Ovario tetralobado; estilo simple, incluso, ginobásico; estigma capitado y ± bilobado o subcilíndrico. Fruto pétreo, en tetranúcula. Núculas monospermas, de contorno ovado o elíptico, comprimidas dorsiventralmente, planas o biconvexas, frecuentemente aquilladas ventralmente, generalmente lisas y con un reborde ± marcado, sin anillo basal, con la base de inserción ± ovada y plana o con un apéndice ± cónico, unidas un poco por encima de su base en el receptáculo muy débilmente cónico.

Observaciones.– Género con c. 100 especies distribuidas predominantemente en las regiones templadas de ambos hemisferios, con dos centros de diversidad, W de Eurasia, con c. 60 especies, y Nueva Zelanda, con casi 35 especies. Fuera de estas regiones el género está pobremente representado en América, África, Nueva Guinea y Australia . El nombre vernáculo de la mayoría de las especies es “no me olvides” (port.: não-me-esqueças).

Por la morfología y escultura del polen, del estigma y de las escamas corolinas J. Grau & A. Schwab in Mitt. Bot. München 18: 9-58 (1982) dividieron el género en dos secciones, sect. Myosotis , que comprendería todas las especies del hemisferio norte –excepto el grupo de M. discolor –, y la sect. Exarrhena, donde incluyen, además de las especies del grupo M. discolor , todas las especies del hemisferio sur. La filogenia molecular indica que la sect. Exarrhena y el grupo de M. discolor forman un solo clado monofilético [cf. R.C. Winkworth & al. in Molec. Phylogen. Evol. 24: 180-193 (2002)]. En el tratamiento seccional aquí dado se sigue a J. Grau & A. Schwab (loc. cit.) anteriormente aludido.

Bibliografía.– S. BLAISE in Candollea 27: 65-81 (1972); S. BLAISE & al. in Lejeunia ser. 2, 138: 5-8 (1992); A.X.P. COUTINHO in Bol . Soc. Brot. 21: 131- 142 (1905); M.J. DÍEZ & B. VALDÉS in Bot. J. Linn. Soc. 107: 49-66 (1991) [polen]; R. FERNANDES in Bol . Soc. Brot. ser. 2, 28: 9-34 (1962), 44: 109-170 (1970); J. GRAU in Oesterr. Bot. Z. 2: 561-617 (1964) [cariología], in Mitt. Bot. Staatssamml. München 5: 675-688 (1965) [cariología], 6: 517-530 (1967) [cariología], 7: 17-100 (1968) [cariología], 8: 127-136 (1970) [cariología]; J. GRAU & A. SCHWAB in Mitt. Bot. Staatssamml. München 18: 9-58 (1982) [morfología]; T. LUQUE in Bot. J. Linn. Soc. 110: 77-94 (1992) [cariología]; R. SCHUSTER in Feddes Repert. 74: 39-98 (1967) [morfología]; J. ŠTĚPANKOVA in Preslia 78: 345-352 (2006) [cariología]; B. VALDÉS in Lagascalia 28: 103-116 (2008) [sistemática]; R.C. WINKWORTH & al. in Molec. Phylogen. Evol. 24: 180-193 (2002) [filogenia molecular].

1. Cáliz solo con pelos cortos, aplicados y antrorsos ...................................................... 2

– Cáliz con pelos cortos, aplicados y antrorsos o retrorsos, rara vez ausentes, pelos uncinados patentes o reflejos, al menos en el tubo, y setas o pelos largos patentes o erecto-patentes al menos en los lóbulos ............................................................................ 11

2. Tallo con la parte inferior pelosa, generalmente con pelos patentes, la mayoría de más de 1 mm ........................................................................................................................ 3

– Tallo con la parte inferior glabra, subglabra o ligeramente pelosa, con pelos de menos de 1 mm y la mayoría aplicados .................................................................................. 6

3. Hierba sin estolones; núculas (1,3)1,5-2,5 mm ........................................................... 4

– Hierba con estolones; núculas 1-1,5 mm ..................................................................... 5

4. Cáliz caedizo en la fructificación; pedicelo en fruto (4,5)5-8(10,5) mm, generalmente más largo que el cáliz, patente o recurvado ...................................... 8. M. welwitschii

– Cáliz persistente en la fructificación; pedicelo en fruto 1-5(7) mm, tan largo o más corto que el cáliz, erecto ........................................................................ 9. M. alpestris

5. Núculas 1-1,2(1,5) mm, obtusas; tallos a veces con algunos pelos patentes; hojas medias del tallo con indumento de pelos cortos, aplicados y antrorsos. 6. M. stolonifera

– Núculas 1,2-1,4(1,5) mm, agudas u subagudas; tallos con numerosos pelos patentes; hojas medias del tallo con indumento de pelos largos ± erecto-patentes, al menos en el envés ................................................................................................... 7. M. secunda

6. Hierba con estolones; planta perenne o bienal ............................................................. 7

– Hierba sin estolones; planta anual o bienal .................................................................. 9

7. Cáliz en flor de 1,3-2 mm, dividido hasta más de su mitad .............. 6. M. stolonifera

– Cáliz en flor de 2-3 mm, dividido hasta menos de su mitad ....................................... 8

8. Hojas con pelos retrorsos en el envés, las medias y superiores del tallo hasta de 8 cm, de estrechamente elípticas a estrechamente lanceoladas, agudas, con un mucrón apical ..................................................................................................... 1. M. martini

– Hojas con pelos antrorsos en el envés, las medias y superiores del tallo hasta de 5(6) cm, estrechamente oblongo-elípticas o estrechamente oblanceoladas, obtusas, con un mucrón subapical ................................................................................ 2. M. hervei

9. Cáliz en fruto dividido hasta menos de su mitad, cilíndrico o ligeramente campanulado, persistente; núculas de contorno ovado-elíptico u ovado ............... 3. M. sicula

– Cáliz en fruto dividido hasta la mitad o algo más de su mitad, obcónico o campanulado, caedizo o persistente; núculas de contorno ovado o estrechamente ovado .... 10

10. Corola con limbo de 2-3,5(4) mm de diámetro; pedicelo en fruto de 1,5-4(5) mm, más corto, tan largo o algo más largo que el cáliz; núculas 1-1,2(1,3) × 0,7-0,9 mm ... ..................................................................................................................... 4. M. debilis

– Corola con limbo de 4-6(6,5) mm de diámetro; pedicelo en fruto de 5-20 mm, bastante más largo que el cáliz, rara vez de su longitud; núculas (1,3)1,4-1,6(2) × 1- 1,1 mm ......................................................................................................... 5. M. laxa

11. Hierbas bienales, o perennes y rizomatosas ............................................................. 12

– Hierbas anuales ........................................................................................................ 14

12. Pedicelo en fruto más corto o tan largo como el cáliz, rara vez más largo; cáliz en fruto persistente, obcónico y de base aguda, con pelos uncinados en el tubo y parte inferior de los lóbulos, a veces muy escasos, y pelos del margen de los lóbulos muy abundantes, originando un reborde blanquecino ................................. 9. M. alpestris

– Pedicelo en fruto más largo que el cáliz; cáliz en fruto caedizo, campanulado y de base redondeada o ligeramente aguda, con pelos uncinados en el tubo y especialmente abundantes en la parte inferior de los lóbulos y pelos del margen de los lóbulos escasos....13

13. Hierbas perennes, rizomatosas; corola con limbo de (4,5)5-8(8,5) mm de diámetro .... .......................................................................................................... 10. M. decumbens

– Hierbas bienales; corola con limbo de 1-3 mm de diámetro ............. 11. M. arvensis

14. Corola con los lóbulos amarillos o blancos, al menos antes de la antesis; estigma subcilíndrico con papilas largas y claviformes ........................................................ 15

– Corola con los lóbulos azules, azul-violeta o de un azul pálido; estigma capitado y ± bilobado con papilas muy pequeñas, o subcilíndrico con papilas largas y claviformes ........................................................................................................................... 17

15. Corola con los lóbulos amarillos o blancos en preantesis, virando a azules, azul-violeta o rosados en la antesis .................................................................. 18. M. discolor

– Corola con los lóbulos permanentemente amarillos ................................................ 16

16. Cimas con todas las flores ebracteadas, o con 1-3(4) flores inferiores de la cima bracteadas; corola con limbo de (1)1,5-3(3,5) mm de diámetro, y tubo más largo que el cáliz; lóbulos de la corola de un amarillo intenso; tubo del cáliz con pelos uncinados abundantes, de 0,3-0,6(0,7) mm ................................................ 19. M. persoonii

– Cimas con todas las flores ebracteadas o solo con la flor inferior de la cima bracteada; corola con limbo de 1-1,5(2) mm de diámetro y tubo más corto que el cáliz; lóbulos de la corola de un amarillo pálido; tubo del cáliz con pelos uncinados escasos, de 0,2-0,3 mm ................................................................................. 20. M. balbisiana

17. Envés de las hojas con pelos uncinados, al menos en el nervio medio de las superiores ............................................................................................................................. 18

– Envés de las hojas con todos los pelos rectos .......................................................... 21

18. Pedicelo en fruto marcadamente recurvado; cáliz aplicado al eje de la inflorescencia en la fructificación; núculas 1,8-2 mm, de contorno estrechamente elíptico ............... ............................................................................................................. 15. M. refracta

– Pedicelo en fruto erecto, erecto-patente o reflexo; cáliz apartado del eje de la inflorescencia en la fructificación; núculas 0,9-1,5 mm, de contorno estrechamente ovado .............................................................................................................................. 19

19. Cáliz en fruto de 3-4,5(4,8) mm, erecto o erecto-patente, persistente; eje de la inflorescencia con pelos aplicados y antrorsos, rara vez acompañados de algunos pelos erecto-patentes ....................................................................................... 16. M. stricta

– Cáliz en fruto de 1,8-3,5 mm, erecto-patente, patente o reflexo, caedizo o persistente; eje de la inflorescencia con todos los pelos ± patentes ....................................... 20

20. Cáliz persistente hasta después de la caída de las núculas; lóbulos del cáliz con 3 nervios bien marcados; corola con 5 escamas en la garganta; androceo con 5 estambres ................................................................................................. 14. M. taverae

– Cáliz prontamente caedizo con las núculas; lóbulos del cáliz con 3 nervios apenas marcados; corola sin escamas en la garganta; androceo con 3-4 estambres ................ ....................................................................................................... 13. M. minutiflora

21. Pedicelo en fruto más corto o tan largo como el cáliz ............................................. 22

– Pedicelo en fruto más largo que el cáliz, al menos los inferiores de la inflorescencia. 23

22. Tubo de la corola acrescente y marcadamente más largo que el cáliz después de la antesis; núculas 0,8-1,1 × 0,5-0,8 mm, obtusas, con un reborde estrecho bien marcado ............................................................................................. 17. M. congesta

– Tubo de la corola no acrescente y tan largo o ligeramente más largo que el cáliz después de la antesis; núculas 1-1,2(1,4) × 0,7-0,9 mm, agudas, sin reborde o con un reborde poco marcado en la parte superior .................................... 12. M. ramosissima

23. Núculas (1,3)1,4-1,8(2) mm; cáliz en fruto de 3-4,5(5,5) mm .......... 11. M. arvensis

– Núculas 1-1,2 (1,4) mm; cáliz en fruto de 1,7-3,5(3,8) mm ...... 12. M. ramosissima

S ect. 1. Myosotis

Cáliz con todos los pelos rectos o con pelos rectos y uncinados. Corola rotácea, rara vez subhipocrateriforme, con las escamas de la garganta provistas de numerosas papilas largas, sobre todo en el margen de la mitad inferior, o sin escamas y, en este caso, con una banda papilosa; lóbulos azules. Estambres 5, rara vez 3-4. Estigma capitado, ± bilobado, con papilas muy pequeñas. Polen muy pequeño, de menos de 10 µm, ± comprimido en la zona ecuatorial, ± liso, heterocolpado con 6 u 8 aberturas, también con microperforaciones en los polos.