Orobanche L.

J. Paiva, F. Sales, I. C. Hedge, C. Aedo, J. J. Aldasoro, S. Castroviejo, A. Herrero & M. Velayos, 2001, Flora Iberica / Vol. XIV: Myoporaceae - Campanulaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 32-36

2. Orobanche L. *

[ Orobánche , -es f. – gr. orobánche ¯(-kche¯), -ēs f.; lat. orobanche , -es f. = en Teofrasto y Plinio, nombre de diversas plantas parásitas, de los géneros Cuscuta L. (Cuscutáceas) y Orobanche L. (Orobancáceas). Teofrasto afirma que reciben dicho nombre porque estrangulan a las ervillas –gr. órobos , -ou m.; lat. orobus (-os), -i m. = nombre de una leguminosa, según parece la alcarceña, ervilla o yero, Vicia Ervilia (L.) Willd. ; gr. ánchō = apretar, estrangular, ahogar]

Plantas perennes –posiblemente de vida corta– o, a veces, anuales. Tallo erecto, a veces hinchado en la base, ramoso o simple, por lo general con pelos glandulíferos. Hojas numerosas, a veces imbricadas cerca de la base. Inflorescencia en espiga o racimo terminal, variable en cuanto al número de flores; brácteas normalmente ± linear-lanceoladas; bractéolas ± lineares, adnadas al cáliz –a veces sin bractéolas–; flores generalmente sésiles, rara vez la basal pedicelada. Cáliz tubular o campanulado, con 4 lóbulos subiguales o dividido hasta la base –en la cara dorsal– en dos segmentos indivisos o bífidos. Corola tubular, campanulada o infundibuliforme, bilabiada –con 2 lóbulos superiores y × inferiores–, de coloración variada, generalmente con pelos glandulíferos por fuera. Estambres 4, inclusos, insertos hacia la base del tubo de la corola, glabros o pelosos –a veces con pelos glandulíferos–; anteras glabras o pelosas. Estilo normalmente curvado hacia el ápice, glabro o algo peloso –con pelos glandulíferos–; estigma bilobulado –raramente con 4 lóbulos–, por lo general netamente coloreado. Fruto en cápsula, ovoide. Semillas subglobosas, muy pequeñas.

Observaciones.– Género de gran dificultad taxonómica, especialmente en los grupos de O. ramosa y de O. minor , y en los táxones relacionados con O. gracilis . Algunos otros táxones también resultan difíciles de delimitar, por lo que su rango taxonómico es cuestionable. En estos casos se ha seguido un criterio relativamente sintético.

Willkomm [cf. Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 188 (1893)] citó, con ciertas dudas, O. salviae F.W. Schultz ex W.D.J. Koch in Röhl., Deutschl. Fl. ed. 3, 4: 458 (1833) [ O. salviae F.W. Schultz in Bot. Lit.-Blätt. 5: 505 (1830), nom. nud.] de la Cataluña francesa (“pr. Custoja”), a escasos kilómetros de la frontera. No se han podido estudiar los materiales a los que se referiría indirectamente ni otros que sean atribuibles con certidumbre a tal especie.

Orobanche ha sido género tradicionalmente dividido en dos secciones, que se basan principalmente en la presencia (sect. Trionychon Wallr.) o ausencia (sect. Orobanche ) de bractéolas. Algunos autores han reconocido estas secciones como géneros [cf. Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 620-632 (1870); Merino, Fl. Galicia 2: 40-55 (1906)].

Como en otras muchas plantas parásitas, la reducción morfológica limita considerablemente el número de caracteres diagnósticos. Entre éstos, destacaremos los siguientes: el tipo y densidad del indumento, particularidades de la inflorescencia, forma del cáliz, forma, tamaño e indumento de la corola, indumento y punto de inserción de los filamentos estaminales, más el grado de separación y el color de los lóbulos estigmáticos. Con frecuencia es necesario acudir a una combinación de caracteres para distinguir los táxones similares. Por lo general, los pelos carecen de coloración, a no ser que se diga expresamente lo contrario. Las dimensiones de brácteas y hojas son difíciles de establecer con precisión, a consecuencia de la facilidad con la que estas piezas pueden romperse; por lo que, salvo en casos excepcionales –por ejemplo, cuando las brácteas son muy largas como en O. latisquama –, se consideran de escaso valor diagnóstico. El color de brácteas y hojas que se indica en las descripciones corresponde a los materiales vivos y observados en una etapa temprana del desarrollo de la planta; más tarde, ambas clases de piezas obscurecen rápidamente. El color del tallo, corola y lóbulos estigmáticos son caracteres de tal importancia que la falta de información sobre ellos en las etiquetas de herbario puede hacer inviable la correcta determinación del pliego. En algunas especies, junto a las formas de color normal, se encuentran otras de un amarillo claro, ± uniforme, que muchas veces induce a determinaciones erróneas.

Las Orobanche que parasitan gran diversidad de especies muestran una apreciable variabilidad morfológica. Las razas fisiológicamente adaptadas a hospedantes de hábitat estricto, podrían aislarse por autofecundación y así “especiar”. Sin embargo, la diferenciación morfológica subsiguiente a tal especiación puede ser muy pequeña y muy difícil de detectar, sobre todo si tenemos en cuenta la escasez de caracteres diagnósticos de las Orobanche .

Los siguientes nombres vernáculos han sido utilizados, de forma más o menos indistinta, para las especies comunes del género. N.v.: espargo de perro (Aragón), espárrago basto, espárrago de lobo, follón de lobo, hopos, jopillo de las habas, jopo, jopo de las habas, jopo de las lentejas, jopo de zorro, pijo de lobo; port.: erva-toira; cat.: frare, margalida (Mallorca), margarida (Mallorca). Otros nombres de aplicación más concreta se indican en cada especie.

Bibliografía.– G. BECK in Biblioth. Bot. 19: 1-275 (1890); in H.G.A. ENGLER, Pflanzenr. 96 [IV.261]: 44-304 (1930); M.J.Y. FOLEY in Anales Jard. Bot. Madrid 58: 223-233 (2001); J.A. GUIMARÃES in Brotéria 3: 45-188 (1904); L.R. HECKARD & T.I. CHUANG in Brittonia 27: 179-186 (1975); C.A.J. KREUTZ, Orobanche (1995); A. PUJADAS in Acta Bot. Malacitana 25: 93-106 (2000); A. PUJADAS & Á. LORA in Acta Bot. Malacitana 21: 199-220 (1996); H. UHLICH, J. PUSCH & K.J. BARTHEL, Sommerwurzarten Eur. (1995); J.P.E. VAUCHER, Monogr. Orobanch. (1827).

RELACIÓN DE GÉNEROS, O FAMILIAS, HOSPEDANTES

A continuación se indican los géneros, o las familias, que están más frecuentemente asociados a cada especie de Orobanche . Obviamente, esto no excluye que una especie determinada pueda parasitar a un género y familia no indicados en esta lista. En el campo, tampoco debe darse por hecho que la simple proximidad a un posible hospedante signifique que exista tal relación de parasitismo. La información que damos debe ser usada tan solo para complementar la morfológica, la cual debe prevalecer a la hora de las determinaciones. Los táxones virtualmente confinados a un solo hospedante se indican con un asterisco. Los números son los de las especies en la síntesis que subsigue. Las especies 1, 8 y 9 parasitan diversos grupos de plantas cultivadas.

Achillea : 7*; Artemisia : 6*, 8, 16; Ballota : 18*; Bituminaria : 2*; Carduus : 11; Centaurea : ( O. elatior ); Compositae : 8, 15, 16; Convolvulus : 15; Digitalis : 14b*; Eryngium : 14a; Hedera : 20*; Helleborus : 12*; Laserpitium : 24*; Leguminosae : 4, 9, 25, 27, ( O. variegata ); Lotus : 13, 29; Medicago : ( O. lutea ); Ononis : 28; Rosmarinus : 3*, 21*; Rubiaceae : 19, 22; Scorpiurus : 4, 28; Teucrium : 23*; Thymus : 10*; Trifolium : 17; Ulex : 25, 26*; Umbelliferae : 4.

1. Flores, en su totalidad, sustentadas por dos bractéolas adnadas al cáliz; corola ± azul (sect. Trionychon) ........................................................................................................ 2

– Flores sin bractéolas; corola muy raramente azul –excepto en O. cernua – (sect. Orobanche ) .................................................................................................................. 8

2. Anteras claramente pelosas .......................................................................................... 3

– Anteras glabras o casi .................................................................................................. 5

3. Tallo generalmente ramoso; inflorescencia abruptamente estrechada; corola 16-22 mm ..................................................................................................................... 4

– Tallo simple; inflorescencia no abruptamente estrechada; corola 25-38 mm ................ ................................................................................................................. 6. O. arenaria

4. Zona inferior de la inflorescencia con flores pediceladas –± cleistógamas–; labio inferior de la corola obtuso; dientes del cáliz de longitud similar a la del tubo ................... ......................................................................................................... 2. O. lavandulacea

– Inflorescencia con escasas flores pediceladas o sin ellas; labio inferior de la corola ± agudo; dientes del cáliz considerablemente más largos que el tubo ...... 4. O. schultzii

5. Planta densamente lanosa, especialmente en tallos, brácteas y cálices .......................... ................................................................................................................. 5. O. tunetana

– Planta puberulenta o con pelos glandulíferos .............................................................. 6

6. Tallo puberulento; corola 21-25 mm, con largos pelos blancos y no glandulíferos sobre ambos labios ................................................................................... 7. O. purpurea

– Tallo con pelos glandulíferos; corola 10-22 mm, sin largos pelos blancos no glandulíferos .............................................................................................................................. 7

7. Tallo generalmente ramoso, delgado en proporción a su altura; corola no muy estrecha, de un azul blanquecino a un azul obscuro ........................................ 1. O. ramosa

– Tallo generalmente simple, notablemente grueso en proporción a su altura; corola muy estrecha, de un azul obscuro ....................................................... 3. O. rosmarina

8. Corola en forma de casco, ± infundibuliforme ............................................................ 9

– Corola tubular, subcampanulada, campanulada o ventricosa .................................... 12

9. Cáliz no dividido, subcampanulado; tubo de la corola algo constreñido; hojas 7-12 mm de anchura ....................................................................... 21. O. latisquama

– Cáliz dividido hasta la base –en la cara dorsal– en dos segmentos; tubo de la corola no constreñido; hojas 3-7 mm de anchura ............................................................... 10

10. Inflorescencia relativamente densa y con muchas flores; corola y estigma amarillos .... ............................................................................................................................... O. lutea

– Inflorescencia laxa y con pocas flores; corola de un crema rosado o un gris cremoso obscuro, con venas de un rojo castaño obscuro; estigma de un rojo obscuro o purpúreo ........................................................................................................................ 11

11. Corola anchamente infundibuliforme, de un crema rosado; parásita de Rubiaceae .... .................................................................................................. 22. O. caryophyllacea

– Corola estrechamente infundibuliforme, de un gris crema obscuro, con venas de un rojo castaño obscuro; parásita de Teucrium .......................................... 23. O. teucrii

12. Superficie exterior de la corola de un rojo obscuro, rojo, amarillo-rojizo, amarillo, crema amarillento o incluso blanco –en este caso, con las venas rojizas ................ 13

– Superficie exterior de la corola de otro color .......................................................... 18

13. Superficie interior de la corola no de un rojo brillante ............................................ 14

– Superficie interior de la corola de un rojo brillante ................................................. 15

14. Corola subcampanulada, sin quilla dorsal; filamentos estaminales insertos 3 mm por encima de la base de la corola, con largos pelos glandulíferos hacia el ápice y pelos no glandulíferos en la base ........................................................................ 10. O. alba

– Corola ± campanulada, generalmente con quilla dorsal; filamentos estaminales insertos 1,5-2,5 mm por encima de la base de la corola, generalmente glabros .............. ................................................................................................ 26. O. austrohispanica

15. Corola claramente tubular, a menudo fuertemente curvada ................. 29. O. crinita

– Corola no tubular ni fuertemente curvada ............................................................... 16

16. Corola claramente campanulada, amarilla o de un amarillo rojizo por fuera; filamentos estaminales claramente pelosos ...................................................... 27. O. gracilis

– Corola subcampanulada, de rojo brillante a rojo castaño por fuera; filamentos estaminales apenas pelosos ............................................................................................ 17

17. Corola con una muy visible área más clara en la zona proximal y con el labio superior por lo general cuculado; filamentos estaminales insertos 2-3 mm por encima de la base de la corola; generalmente parásita de Leguminosae leñosas .... O. variegata

– Corola con zona más clara en el área proximal apenas insinuada o sin ella y con el labio superior no cuculado; filamentos estaminales 3-5 mm por encima de la base de la corola; parásita de Leguminosae herbáceas ...................................... 28. O. foetida

18. Corola tubular-campanulada, subcampanulada o campanulada .............................. 19

– Corola claramente tubular ........................................................................................ 24

19. Corola ± blanca con los márgenes de los lóbulos crenulados ............... 9. O. crenata

– Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ....................................................... 20

20. Corola tubular-campanulada .................................................................................... 21

– Corola subcampanulada o campanulada .................................................................. 22

21. Corola con venas y pelos glandulíferos purpúreos; filamentos estaminales apenas pelosos; estigma de un púrpura obscuro .......................................... 11. O. reticulata

– Corola sin venas ni pelos glandulíferos purpúreos; filamentos estaminales con abundantes y largos pelos; estigma de un amarillo anaranjado ..... 24. O. laserpitii-sileris

22. Corola de un rosa obscuro con venas de color más neto; filamentos estaminales pelosos en toda su longitud ................................................................. 12. O. haenseleri

– Corola de amarillo a castaño claro; filamentos estaminales pelosos en parte de su longitud .................................................................................................................... 23

23. Corola ± campanulada; filamentos estaminales con pelos glandulíferos hacia el ápice, ± glabros hacia la base; lóbulos estigmáticos claramente divergentes ................... ................................................................................................. 25. O. rapum-genistae

– Corola subcampanulada; filamentos estaminales ± glabros hacia el ápice y claramente pelosos hacia la base; lóbulos estigmáticos conniventes .................. O. elatior

24. Corola inflada en la parte proximal y fuertemente curvada ................... 8. O. cernua

– Corola no inflada ni fuertemente curvada ................................................................ 25

25. Inflorescencia muy notablemente densiflora; corola de un amarillo claro ± uniforme 13. O. densiflora

– Plantas que no reúnen los caracteres anteriores ....................................................... 26

26. Cáliz y dientes del cáliz cortos, anchos; estigma de rosado a rojizo; por lo general parásita de Rubiaceae ........................................................................ 19. O. clausonis

– Plantas que no reúnen los caracteres anteriores ....................................................... 27

27. Corola claramente constricta hacia la mitad de su longitud; generalmente parásita de Hedera ................................................................................................. 20. O. hederae

– Corola no constricta ................................................................................................. 28

28. Cáliz de menos de 10 mm; filamentos estaminales con pelos glandulíferos hacia el ápice; estigma ± blanco; parásita de Ballota hirsuta .......................... 18. O. ballotae

– Cáliz (8)10-15 mm; filamentos estaminales glabros hacia el ápice; estigma coloreado ......................................................................................................................... 29

29. Dientes del cáliz acuminados, filiformes; filamentos estaminales claramente vilosos hacia la base ................................................................ 16. O. artemisiae-campestris

– Plantas que no reúnen los caracteres anteriores ....................................................... 30

30. Inflorescencia delicada y laxa; corola 12-18 mm .................................. 17. O. minor

– Inflorescencia más robusta, densa hacia el ápice; corola 15-25 mm ....................... 31

31. Planta relativamente robusta; corola generalmente deflexa en la parte proximal, de un amarillo cremoso o rosado, con venas violetas; generalmente parásita del Eryngium campestre o de una Digitalis ................................................ 14. O. amethystea

– Planta no robusta; corola curvada, amarilla, generalmente con venas rojas; parásita de Compositae ................................................................................ 15. O. calendulae