Pinguicula L.

J. Paiva, F. Sales, I. C. Hedge, C. Aedo, J. J. Aldasoro, S. Castroviejo, A. Herrero & M. Velayos, 2001, Flora Iberica / Vol. XIV: Myoporaceae - Campanulaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 81-84

1. Pinguicula L. **

[ Pingüícula , -ae f. – Según se dice, del lat. medieval pinguicula herba; neolat. pinguicula, -ae = la grasilla – Pinguicula vulgaris L. (Lentibulariáceas) –; del lat. pinguiculus, -a, -um = diminutivo de gordo, craso, pingüe // graso, pringoso, etc. –lat. pinguis , -e –. Evidentemente, la glandulosidad característica de las hojas. Gesner afirma –cf. De raris et admirandis herbis... (1555)– que el nombre fue compuesto por él]

Hierbas perennes, terrestres, con aparato radical exiguo, raramente más desarrollado –en P. alpina –, que por lo general hibernan bajo la forma de yema terminal, raramente de roseta –en P. lusitanica –, a veces estoloníferas, insectívoras. Tallos floríferos 1-8(10), escapiformes, erectos, simples y unifloros, con pelos glandulíferos. Hojas dispuestas en roseta basal, aplicadas al substrato, suberectas o erectas, simples, enteras, ovadas, elípticas, obovadas, oblongas, lanceoladas o lineares, homomorfas, o bien dimorfas y, en tal caso, diferentes las que se originan después de la floración –que suelen denominarse hojas de verano–, pecioladas o sésiles, de márgenes ± involutos o undulados, obtusas o agudas, verdes o amarillento-verdosas, lustrosas, de tacto análogo al de la grasa, por su haz, recubiertas densamente por pelos glandulíferos con una gruesa gota de mucílago en el engrosamiento apical –su función es la captura de las presas– y glándulas sésiles de función digestiva, por el envés solo glándulas sésiles más escasas y pequeñas, que funcionan como hidatodos. Flores bisexuales, zigomorfas, simpétalas, solitarias, que cuelgan de los pedúnculos escapiformes en posición invertida. Cáliz persistente, bilabiado, de labios opuestos y no unidos hasta cerca de la base, el superior trilobulado, el inferior bilobulado, con pelos glandulíferos dispersos. Corola bilabiada, espolonada, violácea, azulada o lila, más raramente rosada o blanca, a veces con manchas amarillas; labio superior bilobulado, erecto, por lo general más obscuro; labio inferior trilobulado, a modo de plataforma, con numerosos pelos multicelulares y ± capitados hacia la garganta, a menudo con una mancha amarillenta en la base del lóbulo medio; espolón subulado, cilíndrico-subulado, subcilíndrico o conoideo, recto o recurvado, raramente bífido en su extremidad. Estambres 2, insertos en la base de la corola muy cerca del ovario, de anteras adherentes y recubiertas por uno de los lóbulos estigmáticos. Ovario súpero, bicarpelar, unilocular, con numerosos rudimentos seminales insertos en una placenta central libre; estilo muy corto; estigma bilobulado, con el lóbulo inferior mucho más desarrollado para ocultar las anteras. Fruto en cápsula, subglobosa, ovoide o más raramente piriforme, que se abre por 2 valvas. Semillas diminutas, sin endosperma, reticuladas o rugoso-estriadas. x = 6, 8.

Observaciones.– El género Pinguicula es uno de los más ampliamente distribuidos entre los de plantas carnívoras; se encuentra en todos los continentes, aunque falta en Australia y en África solo vive en el NW. Se han descrito unas 50 especies.

Para una adecuada determinación, se recomienda observar en el campo la disposición de las hojas y su forma, tanto en ejemplares en flor como en fruto, con objeto de apreciar si existe heterofilia. También hay que tener delante plantas frescas, porque el color de las flores –particularmente el de la garganta– es difícil de observar en material prensado. En la medida longitudinal de la corola siempre excluimos la del espolón.

Para atraer a las presas –sobre todo, pequeños artrópodos–, la planta utiliza su olor fúngico y el color verde-amarillento de sus hojas, así como el brillo de éstas, debido a la refracción de la luz en las gotitas de mucílago. El mecanismo de captura es pasivo: cuando una presa se posa e intenta caminar por la superficie de una hoja, queda adherida a las gotitas de mucílago que producen los pelos glandulíferos; durante el forcejeo que realiza el animal para tratar de escapar, contacta con otros pelos, y acaba por quedar atrapado por el mucílago. Durante el proceso de captura, las glándulas sésiles de la superficie foliar, que permanecían secas, emiten una secreción viscosa por la cutícula delgada y discontinua de las células que las componen, que contiene los enzimas digestivos (proteasas, nucleasas, fosfatasas, esterasas y otros). Se produce una digestión externa y, posteriormente, la absorción del fluido resultante, que va a parar a unas pocas células de almacenamiento situadas debajo de la glándula, las que están a su vez en contacto con el xilema de la hoja. Aunque la función principal de los pelos glandulíferos es la captura de las presas, las gotas de mucílago contienen además amilasas, que pueden participar en el proceso digestivo de otras partículas que también son digeridas, como son los granos de polen, semillas, fragmentos de hojas, etc.

Durante las fases de captura y digestión, las hojas tienden a recurvarse lentamente hacia arriba; este movimiento no ayuda gran cosa en el proceso de captura, pero sí en la digestión, por facilitar el contacto de la presa con la secreción digestiva. Las hojas se deterioran muy pronto, pero van siendo sustituidas por otras nuevas: en P. grandiflora se ha comprobado que se desarrolla una hoja nueva cada 5 días aproximadamente.

Aunque se admite que, sobre todo, las presas constituyen una fuente de nitrógeno –más del 70% del existente en las presas lo aprovecha la planta o los microbios asociados–, algunas especies de Pinguicula pueden vivir en hábitat deficitario en calcio, potasio y magnesio, que también obtienen a partir de las presas.

La mayoría de las especies presentan multiplicación vegetativa. Alrededor de la yema de hibernación, que se forma a finales de verano en el centro de la roseta de hojas, aparecen también pequeñas yemas formadas en la axila de las hojas. Las especies de la sect. Longifolia producen plántulas en el extremo de los estolones que, una vez enraizadas, se independizan de la planta madre.

Aunque las especies que se han estudiado son alógamas, casi todas presentan cierto grado de autocompatibilidad. Para facilitar la polinización cruzada, se presenta un fenómeno de hercogamia: el insecto polinizador –que entra en la flor boca arriba, es decir, en posición invertida– roza la cara receptiva del estigma al penetrar en la flor, dejando los granos de polen que trae adheridos; cuando sale, arrolla la solapa que forma uno de los lóbulos estigmáticos, debajo de la cual se encuentran las anteras, lo que impide el roce con la cara receptiva del estigma y facilita el contacto con los granos de polen de la flor, que serán transportados a otra planta.

Las semillas son diminutas y carecen de endosperma, por lo que mantienen la viabilidad durante poco tiempo. Las especies que viven en fisuras de roquedos son geoautócoras, pues a medida que el fruto se desarrolla, los pedicelos fructíferos se van aproximando a la pared de la roca, de modo que se facilita la caída de las semillas en la fisura donde vive la planta madre.

Las especies de Pinguicula se conocen con los nombres vernáculos que se indican a continuación. N.v.: atrapamoscas, flores de las fuentes, grasillas, tirañas, tirañuelas, tirigañas, violetas de agua; cat.: herba de talls, tiranya, viola d’aigua; eusk.: ametz-bedarra, moko-bedarra, muki-belarra. Contienen sustancias antiespasmódicas, utilizadas en fitoterapia. Viven en lugares húmedos o semiencharcados durante su período de desarrollo. En el área mediterránea, esos lugares aparecen a menudo muy dispersos y aislados, separados por extensas zonas secas. El aislamiento de tales poblaciones debe de haber desempeñado un papel importante en los procesos de especiación. A causa de la aridez climática actual, muchas poblaciones se encuentran en peligro de extinción, sobre todo en el caso de las especies mediterráneas.

Bibliografía.– G. BLANCA, M.E. RUIZ REJÓN & R. ZAMORA in Folia Geobot. 34: 337-361 (1999); S.J. CASPER in Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 66: 1-148 (1962); B.E. JUNIPER, R.J. ROBINS & D.M. JOEL, Carnivorous Pl. (1989); L. LEGENDRE in Acta Bot. Gallica 147: 77-95 (2000); R. ZAMORA, M. JAMILENA, M.E. RUIZ REJÓN & G. BLANCA in Pl. Syst. Evol. 200: 41-60 (1996).

1. Labios de la corola casi de la misma longitud; lóbulos de la corola emarginados; hibernación bajo la forma de rosetas ........................................................ 9. P. lusitanica

– Labio superior de la corola mucho más corto que el inferior; lóbulos de la corola enteros o retusos; hibernación bajo la forma de yemas ................................................... 2

2. Corola blanca, con manchas amarillas; espolón 2-3(4) mm, obtuso y recurvado; aparato radical desarrollado ........................................................................ 8. P. alpina

– Corola violeta, azulada, lila o rosada – P. vallisneriifolia puede tener corola casi blanca, pero en su caso el espolón tiene más de 9 mm–; espolón 2,5-18 mm, agudo y recto o ligeramente recurvado; aparato radical exiguo ..................................................... 3

3. Corola 9-16 mm; espolón 2,5-5(6) mm –éste, por lo general, no alcanza la mitad de la longitud del resto de la corola ...................................................................................... 4

– Corola 12-26 mm; espolón (6)7-18 mm –éste, por lo general, supera la mitad de la longitud del resto de la corola ...................................................................................... 5

4. Hojas claramente más largas que anchas ................................................. 1. P. vulgaris

– Hojas apenas más largas que anchas ................................................... 2. P. nevadensis

5. Hojas de márgenes involutos; las de primavera horizontales, aplicadas al substrato, las de verano de tamaño similar; corola sin venas violetas en el tubo ........................ 6

– Hojas de márgenes ± revolutos y undulados; las de primavera suberectas o erectas, las de verano mucho más largas; corola frecuentemente con venas violetas en el tubo .... 7

6. Lóbulos del labio superior del cáliz (2,5)3-5 mm; corola (15)16-25(26) mm, de color violeta, con la garganta blanca; espolón (8)10-16 mm; semillas estrechamente elipsoidales ............................................................................................... 3. P. grandiflora

– Lóbulos del labio superior del cáliz (2)2,5-3,5 mm; corola (12)13-17(18) mm, con los lóbulos del labio inferior coloreados de violeta solo en la mitad distal y garganta violeta obscuro –excepto en la base del lóbulo medio del labio inferior–; espolón (6)7- 12(13) mm; semillas subglobosas u ovoides ...................................... 4. P. dertosensis

7. Hojas de verano elípticas u obovadas, de márgenes ligeramente undulados; garganta violeta obscuro –excepto en la base del lóbulo medio del labio inferior ... 7. P. mundi

– Hojas de verano lineares o lanceoladas, de márgenes fuertemente undulados; garganta blanca ........................................................................................................................ 8

8. Hojas de verano lanceoladas o linear-lanceoladas, obtusas; lóbulos del labio superior del cáliz oblongos u oblongo-lineares ................................................... 5. P. longifolia

– Hojas de verano lineares, agudas; lóbulos del labio superior del cáliz ovado-oblongos u ovados ........................................................................................ 6. P. vallisneriifolia