TESTUDINES Linnaeus, 1758

Perthuis, Adrien de, Mennecart, Bastien, Barrier, Pascal, Chenot, Élise, Falconnet, Jocelyn, Gagnaison, Jean-Claude, Georgalis, Georgios L., Gilbert, Charlène, Guevel, Bruno, Langevin, Dominique, France de LAPPARENT DE BROIN, Alfred LEMIERRE, François MAUBERT, Àlex OSSÓ, Sébastien POTEL, Danae THIVAIOU, Jérémy TISSIER, Renaud TOULLEC, Serge F. B. XERRI & Cyril GAGNAISON, 2025, Révision des données sédimentologiques et biostratigraphiques des gisements à vertébrés des sables de l’Orléanais, à Beaugency, Tavers et Le Bardon (Miocène Moyen; Loiret, France), Geodiversitas 47 (12), pp. 501-576 : 523-526

Ordre TESTUDINES Linnaeus, 1758

REMARQUES

Les Trionychidae sont représentés par Trionyx sp. , préservé par des fragments de pleurales, roulées ou non ( Fig. 19D); dont un d’adulte ( MNHN. F, Ginsburg 1973; site Le Bardon), un disque pleural juvénile (par les bourrelets pleuraux longitudinaux et les extrémités latérales des côtes encore largement libres) ( Fig. 11A), un plastron (sans le lobe antérieur) à callosité de l’hypoplastron à bord arrondi, une caractéristique du genre Trionyx Geoffroy, 1809 ( Fig. 11B). Le matériel est comparable à celui de T. stiriacus Peters, 1855 , de Wies-Eibiswald (Styrie, Autriche), nom donné aux spécimens d’Artenay (Loiret) Burdigalien ( MN 4a), du groupe Trionyx styriacus-vindobonensis ( Broin 1977; Georgalis & Joyce 2017), de diverses localités de l’Orléanais/Thenay-Pontlevoy et d’autres localités du Miocène Moyen-Supérieur d’Europe. Les Chelydridae sont représentés par Chelydropsis aff. sansaniensis ( Bergounioux, 1935) (espèce du groupe sansaniensis Bergounioux, 1935 [de Sansan, Gers, ( MN 6)] – murchisoni Bell, 1832 -1835) [d’Oenigen, Suisse] du Miocène Supérieur ( Broin 1977; Lapparent de Broin 2000). Le matériel est représenté à Tavers sur le site «Les Pavés» par un crâne ( MNHN. F.TAV185; Fig. 20A) et deux mandibules (coll. FM). Les spécimens de Chelydridae des espèces européennes, du Bartonien au Pliocène, ont été attribués au genre Chelydropsis Peters, 1868 espèce-type Ch. carinata d’Eibiswald (Styrie, Autriche), Miocène Supérieur ( MN 5), dont seule la dossière et un plastron partiel en est connu. D’après les crânes associés aux carapaces complètes des localités européennes, le crâne de Tavers est attribuable à Chelydropsis : 1) par le bec non recourbé vers le bas ( Fig. 20A 3), ce qui correspond à un bec mandibulaire peu pointu dorsalement ( Fig. 20B 2), en distinction de la lignée nord-américaine des Chelydridae ; et 2) par l’exclusion du jugal de l’orbite ( Fig. 20A 3). La forme du crâne de Tavers est particulièrement large et ce crâne est assez brusquement élevé postérieurement, – semble-t-il comme sur le fragment de crâne constituant l’espèce Ch. pontica ( Pidoplichko & Tarashchuk, 1960) ( Kovalchuk et al. 2017) de Shkodova Gora (Miocène Supérieur, Ukraine). Mais le crâne de Tavers est globuleux contrairement à celui de Ch. pontica, Les crânes d’autres espèces européennes ne sont pas non plus globuleux et ils ne sont pas aussi élevés abruptement ( Broin 1977; Młynarski 1980; Gaffney & Schleich 1994). La symphyse mandibulaire dorsale est marquée par un sillon sagittal médian. Chaque branche de la surface masticatrice s’élargit fortement en deux larges gouttières jusqu’au processus coronoïde, comme sur les mandibules de Ch. sansaniensis de Sansan et d’Artenay ( MN 4a) ( Broin 1977). Cette forte dilatation est en relation avec la forte largeur du crâne. Mais le coronoïde est moins élevé à Tavers, et se trouvant moins verticalement dressé au-dessus de la surface masticatrice que dans les autres espèces ( Fig. 20B 2). Sans squelette post-crânien, il n’est pas possible d’identifier ce crâne de Tavers avec Ch. carinata qui provient d’un horizon dont la faune de tortues est globalement celle des sables de l’Orléanais/Thenay-Pontlevoy): les espèces de Chelydropsis ont été distinguées en deux groupes ( Broin 1977) par la forme antérieure soit étroite soit élargie des épiplastrons, comme dans le groupe sansaniensis auquel participe le matériel de Tavers par la mandibule; or, les épiplastrons ne sont connus ni à Tavers ni pour l’espèce-type Ch. carinata . Cependant, des plaques périphériques provenant de la région de Tavers (coll. MNHN. F., Orléanais), sont massives comme celles de Ch. carinata , contrairement à celles, allégées, du groupe sansaniensis-murchisoni (sensu Broin 1977), telles celles de Sansan.

Les Testudinoidea Fitzinger, 1826 sont représentés par un Geoemydidae et plusieurs formes de Testudines.

Le Geoemydidae , d’eau douce, est préservé par une forme proche de Mauremys pygolopha ( Peters, 1868) du Miocène d’Eibiswald , par une carapace complète avec le plastron et la dossière MHNT.993.2.1, du site « Les Pavés » à Tavers, ( Fig. 19A, B), avec os des membres et du bassin ( Fig. 19C): le spécimen n’a pas été bouleversé lors de son dépôt et fos - silisation. La texture superficielle des plaques est relativement lisse, sans micropores visibles à l’oeil nu et, à la différence des Testudines terrestres: 1) les sillons des écailles sont plutôt sinueux, enfoncés sans arête aigue aux deux bords; et 2) les écailles costales et la vertébrale 5 empiètent sur la bordure des périphériques. La cervicale est aussi large que longue, ici sinueusement incurvée au bord postérieur, comme souvent dans le genre. Les caractères principaux sont: 1) la carapace ovalo-rectangulaire, modérément élevée; 2) la convexité longitudinale de la pygale; et 3) les contours du plastron (assez étroit, éléments à bords légèrement courbes, encoche anale incurvée, forme bien dessinée des bourrelets dorsaux des épiplastrons), l’attribuent à Mauremys Gray, 1869 (diagnose in Hervet 2004) genre présent en Europe de l’Oligocène à l’actuel dont en France. De même qu’à Artenay, l’espèce de Tavers fait partie du groupe miocène moyen-supérieur « sarmatica ( Purschke, 1885) - pygolopha » ( Peters, 1868) ( M. sophiae ( Ammon, 1911) inclue) d’Hervet (2004) (dont Tavers 61). Le nouveau spécimen de Tavers: 1) se distingue (comme à Artenay) de l’holotype de M. pygolopha , par l’absence des trois carènes continues; mais 2) il s’en rapproche (comme à Artenay), par la largeur de l’écaille vertébrale encadrant exactement la nucale à ses coins latéropostérieurs, n’étant ni plus large que la nucale ni en lyre, contrairement à d’autres espèces, de l’Oligocène au Pliocène ( Broin 1977; Hervet 2004). Comme à Artenay: 1) la dossière est quadrangulaire, longue, lisse et dépourvue de carène. L’encoche anale est un peu élargie et modérément profonde et le bourrelet épiplastral est un peu élargi (variabilité individuelle à Artenay: Hervet 2004): l’espèce devra être précisée par le jeu des écailles sur les plaques du plastron (non préparé) en vue ventrale. Les Testudines sont représentés par cinq pièces d’éléments complets de carapaces (deux spécimens coll. DL, trois spécimens coll. BG) et six fragments d’éléments brisés (MMSL-00.002.2997/B, MHNO-PAZ.2011.0.12, MHNO-PAZ.2011.2.79, MHNO-PAZ.2011.0.193, MHNO-PAZ.2011.0.22, un spécimen coll. BG). En tant que forme terrestre, la surface externe de l’os dermique des plaques est dense et ponctuée de minuscules foramens ( Fig. 19 E-F), dont sont issus de courts et fins sillons vasculaires. Chez les Testudines, les sillons séparant les écailles cornées (qui couvrent les plaques) sont relativement rectilignes et leurs deux bords ont une arête vive ( Fig. 19G). Parmi les plus petites formes, relativement, Paleotestudo Lapparent de Broin, 2000 (genre oligo-miocène terminal d’Europe) est représenté par des éléments issus de carapaces de 20 à 35 cm de long. Par ses dimensions modérées, son étroitesse et sa massiveté, la plaque périphérique ( Fig. 19G) ressemble aux éléments de P. canetotiana ( Lartet, 1851) (sensu Lapparent de Broin 2000, non sensu Pérez-García 2016) du Miocène de Sansan dans le Gers ( Broin 1977; Lapparent de Broin 2000; Lappar - ent de Broin et al. 2006a, b). La périphérique ( Fig. 19G) est décorée superficiellement par les annuli de croissance des écailles marginales disposés en «grecque » (frise). Par sa taille, elle n’appartient pas aux plus grandes espèces de Paleotestudo de l’Orléanais et des sites de Pontlevoy, dont Pa. melliingi ( Peters, 1869) (du Miocène d’Eibiswald) , reconnue à Baigneaux-en-Beauce (Eure-et-Loir). Parmi les restes de formes plus grandes de Testudines se trouvent sur le site « Les Pavés » à Tavers: « Ergilemys » sp. (sensu Broin 1977) dont la présence est connue au Burdigalien de Suèvres ( MN 4b) (Loir-et-Cher), d’Artenay ( Broin 1977) et dans la région de Thenay-Pontlevoy: elle est reconnaissable à Tavers d’après des pleurales, la nucale et la pygale ( Fig. 19E, F). Se trouvent aussi d’autres formes de Testudines de taille moyenne à grande, représentées par des éléments incomplets, appartenant à des formes provisoirement nommées « Cheirogaster Bergounioux, 1935 » ( Broin 1977), ou « Geochelone Fitzinger, 1835 » (Miocène Inférieur à « Moyen », Orléanais). Ces éléments sont en relation:

– soit avec Titanochelon perpiniana ( Depéret, 1885) du Pliocène de Perpignan (Pyrénées-Orientales; MN 15; Depéret & Donnezan 1890 -1897; Pérez-García & Vlachos 2014);

– soit avec Taraschelon gigas ( Bravard, 1843) de l’Oligocène de Bournoncle-Saint-Pierre (Haute-Loire; MP21-22; Pérez-García 2015);

– ou soit avec un genre inédit (Aquitanien de Saint-Gérand-le-Puy [Allier; MN 2; figures in Broin 1977]).