Arenaria L.

S. Castroviejo, M. Lainz, G. Lopez Gonzalez, P. Montserrat, F. Munoz Garmendia, J. Paiva & L. Villar, 1990, Flora Iberica / Vol. II: Platanaceae - Plumbaginaceae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 172-176

14. Arenaria L. *

[Arenária f. – lat. arenarius , -a, -um = de arena, arenoso. Adjetivo sustantivado: la planta a la que J. Bauhin dio este nombre en 1631 vive en terreno arenoso]

Hierbas anuales, bienales o perennes, más raramente sufrútices. Hojas opuestas, enteras, sin estípulas. Flores hipóginas, en inflorescencias cimosas o solitarias, rara vez en racimos, generalmente blancas, a veces de color rosa o púrpura. Sépalos (4)5, libres, persistentes, los internos generalmente con amplio margen membranoso. Pétalos (4)5, enteros, retusos o emarginadas. Estambres (8) 10, uniseriados, insertados en un disco glanduloso perígino. Estilos 3, raramente 2, 4 ó 5. Cápsula dehiscente por doble número de dientes o valvas que el de estilos, en general 6 ó 3 bidentados. Semillas reniformes o globosas, algo comprimidas lateralmente, sin estrofíolo, negras por lo general; testa formada por células anchas y redondeadas, ± prominentes (testa coliculada) –las dorsales o todas ellas provistas a veces de prominencias mamiformes, cónicas o cónico-cilíndricas–, raramente lisa y brillante.

Observaciones. –El cáliz es en general algo acrescente en la fructificación; por eso, sus medidas se han tomado siempre en la antesis. La medida de las semillas corresponde a la longitud del eje mayor.

Bibliografía.– C. FAVARGER in Bot. Not. 125: 465-476 (1972); G. LÓPEZ GONZÁLEZ & G. NIETO FELINER in Anales Jard. Bot. Madrid 42: 343-361 (1986); J. MCNEILL in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 24: 79-155 (1962); H.M. WILLKOMM, Icon . Descr. Pl. Nov. 1: 90-101 (1855); D.J. GOYDER in Anales Jard. Bot. Madrid 44: 285-297 (1987) [ A. alfacarensis ]; PH. KÜPFER in Boissiera 23: 131-139 (1975) [ A. grandiflora ]; P. FONT QUER in Arxius Secc. Ci. Inst. Estud. Catalans 15: 1-45 (1948) [sect. Plinthine ]; G. NIETO FELINER in Candollea 40: 471-483 (1985) [sect. Plinthine ]; M.L. DA ROCHA AFONSO , O grupo Arenaria aggregata na Península Ibérica , Lisboa (1981); M.A. CARDONA & J.M. MONTSERRAT in Biol. Écol. Médit. 8: 13-22 (1981) [ A. fontqueri ]; M.J. GALLEGO in Lagascalia 12: 229-236 (1984) [ A. retusa , A. arundana y A. emarginata ]; M.J. GALLEGO in Anales Jard. Bot. Madrid 40: 49-51 (1983) [ A. modesta ].

1. Hojas con los 2 nervios marginales muy engrosados, formando un reborde neto ...... 2

– Hojas sin nervios marginales o con éstos indistintos ................................................. 23

2. Flores netamente pediceladas, no rodeadas por pares de brácteas imbricadas; sépalos muy diferentes de las hojas y brácteas ......................................................................... 3

– Flores sésiles o subsésiles, rodeadas por pares de brácteas imbricadas; sépalos similares a las hojas y brácteas .............................................................................................. 3

3. Sépalos 2,5-3,5(4,5) mm, ovado-acuminados, glabros; hojas planas por el haz, ± revolutas; cápsula dehiscente hasta la base por 6 valvas ......................... 4. A. valentina

– Sépalos (3)4-6,5(7,5) mm, ovado-lanceolados o lanceolados, generalmente pelosos; hojas generalmente algo curvadas hacia el haz; cápsula dehiscente por 6 dientes apicales hasta 1/3 de su longitud ............................................................ 3. A. grandiflora

4. Flores 2-5, distantes, en falsos racimos muy laxos, raramente solitarias; sépalos y brácteas con un amplio margen membranáceo y blanquecino, a todo lo largo, de hasta 3(4) mm de anchura ............................................................................ 18. A. racemosa

– Flores solitarias o en glomérulos, raramente en racimos densos; brácteas y sépalos externos sin margen membranoso amplio o con éste sólo en la mitad inferior ....... 5

5. Flores en su mayoría solitarias, raramente algunas en glomérulos de 2-3(5) flores .... 6

– Flores en glomérulos, raramente algunas solitarias ................................................ 11

6. Hojas netamente agudas o aristadas, al menos las superiores .................................. 7

– Hojas obtusas, rarísimamente agudas (ver A. tetraquetra ) ...................................... 8

7. Hojas todas ± semejantes, aristadas; hojas superiores y brácteas glabras o pubescentes ................................................................................................. 13. A. erinacea

– Hojas dimorfas; las inferiores, menores, obtusas o subobtusas; las superiores, agudas o subaristadas; hojas superiores y brácteas flocoso-tomentosas ... 17. A. delaguardiae

8. Plantas densamente pulviniformes, formando almohadillas compactas, de las que sobresalen las flores; glomérulos inexistentes o muy raros; entrenudos glabros o pelosos ....................................................................................................................... 9

– Plantas cespitosas o laxamente pulviniformes, con tallos floridos en general bien diferenciados; glomérulos presentes con frecuencia; entrenudos pelosos ................ 10

9. Cáliz (1,5)1,8-3(3,5) mm; flores empotradas en la almohadilla ... 8. A. alfacarensis

– Cáliz (4)4,5-6(6,5) mm; flores sobresaliendo casi por completo de la almohadilla ... ......................................................................................................... 6. A. tetraquetra

10. Hojas 1-2(2,5) mm; cápsula pequeña, de 2-4 mm, inclusa; planta generalmente muy pelosa, tomentulosa .......................................................................... 8. A. tomentosa

– Hojas caulinares frecuentemente de más de 2,5 mm, cápsula (4,5)5-7(7,5) mm, igualando o superando al cáliz ........................................................... 7. A. armerina

11. Hojas netamente agudas o aristadas, al menos las superiores ................................ 12

– Hojas obtusas o subobtusas ..................................................................................... 18

12. Hojas todas aristadas, con arista 0,2-0,5(0,6) mm; plantas pulviniformes o densamente cespitosas, con entrenudos muy cortos; glomérulos de 2-4(5) flores, a menudo acompañados inferiormente de flores axilares; algunas de las flores frecuentemente solitarias .................................................................................. 13. A. erinacea

– Hojas agudas o subaristadas, raramente las inferiores obtusas; plantas cespitosas o difusas; glomérulos plurifloros o paucifloros, raramente algunas flores solitarias ....... 13

13. Hojas inferiores, muy pequeñas, obtusas o mucronadas; las de los tallos floridos, agudas o subaristadas; plantas flocoso-tomentosas ................... 17. A. delaguardiae

– Hojas todas agudas o subagudas; plantas de glabras a tomentulosas ..................... 14

14. Sépalos con el nervio central blanquecino, muy engrosado, que destaca netamente; hojas de los tallos estériles más estrechas y rectas que las de los tallos floridos, las que son arqueado-patentes o falcado-reflejas; las superiores, a menudo muy anchamente ovadas .................................................................................. 14. A. querioides

– Sépalos con el nervio central verdoso, engrosado o no; hojas de ovadas o suborbiculares a lineares; las de los tallos estériles, poco diferentes de las de los tallos floridos .................................................................................................................... 15

15. Hojas superiores anchamente ovadas o suborbiculares, acuminadas, arqueado-reflejas, subagudas; cápsula ovoidea ......................................................... 11. A. oscensis

– Hojas superiores de ovadas a lineares, agudas, rectas o ± arqueadas, generalmente no reflejas; cápsula ovoideo-oblonga, elipsoidal o subcilíndrica ........................... 16

16. Plantas con hojas y brácteas glabras o glabrescentes por el envés, raramente pelosas; hojas de oblongo-lanceoladas a linear-lanceoladas, raramente ovado-lanceoladas; plantas verdes en la antesis; cápsula de hasta 5,5(6,5) mm .... 12. A. aggregata

– Plantas ± densamente pelosas, especialmente en los glomérulos florales; hojas ovadas, anchamente lanceoladas o subuladas; plantas a menudo cenicientas o pajizas en la antesis; cápsula de hasta 3,5 mm ........................................................................ 17

17. Hojas de lanceoladas a oblongo-lanceoladas o subuladas; cáliz 5-7(8) mm; inflorescencia frecuentemente racemosa, con glomérulos axilares sésiles o cortamente pedunculados; plantas suberectas o erectas, sufruticosas ........ 16. A. cavanillesiana

– Hojas ovadas o anchamente lanceoladas; cáliz 4,5-6 mm; inflorescencia no racemosa, generalmente sin glomérulos axilares; plantas ± cespitosas, con tallos ascendentes o ascendente-erectos ................................................................... 15. A. favargeri

18. Hojas superiores anchamente ovadas o suborbiculares, arqueado-reflejas, subobtusas; cápsula ovoidea ........................................................................... 11. A. oscensis

– Hojas superiores de ovadas a lineares, redondeadas o atenuadas en el ápice, no reflejas, aunque a veces muy arqueadas, por lo general netamente obtusas; cápsula elipsoidal, ovoideo-oblonga o subcilíndrica ........................................................... 19

19. Cáliz (6)7-9(10) mm; cápsula igualando la mitad del cáliz; hojas glabras por el haz .... ................................................................................................................. 10. A. vitoriana

– Cáliz (3,5)4-6,5(7,5) mm; cápsula por lo general superando la mitad del cáliz; hojas generalmente pelosas por el haz ............................................................................. 20

20. Hojas ovadas o elípticas, de 1-2(2,5) mm; brácteas muy cortas, de hasta un tercio de la longitud de las flores; cápsula membranácea, de 2-4 mm, menor que el cáliz; planta cenicienta, tomentosa o tomentulosa ..................................... 8. A. tomentosa

– Hojas de lanceoladas a lineares, raramente ovadas, las mayores de más de 2,5 mm; brácteas por lo general superando un tercio de la longitud de las flores; cápsula mayor o menor que el cáliz; planta con hojas glabras o muy poco pelosas por el envés ..... 21

21. Cápsula 2,5-4(4,5) mm, membranácea, inclusa; hojas subimbricadas, netamente arqueadas, ciliadas largamente desde su base hasta ± la mitad; glomérulos densamente pelosos .................................................................................... 9. A. arcuatociliata

– Cápsula mayor de 4 mm o, si es menor, hojas subagudas o mucronadas; hojas de los tallos floridos frecuentemente distantes, arqueadas o ± rectas, ciliadas solo en la base glomérulos frecuentemente glabrescentes o esparcidamente pelosos ............ 22

22. Brácteas y sépalos externos agudos; hojas subagudas, frecuentemente mucronadas; cápsula más corta que el cáliz, raramente igualándolo ................... 12. A. aggregata

– Brácteas y sépalos externos, obtusos; hojas claramente obtusas; cápsula mayor que el cáliz, raramente igualándolo o ligeramente más corta .................. 7. A. armerina

23. Hojas tubuladas, muy rígidas, espiniformes; cáliz (6)7-10(11,5) mm ........................ ............................................................................................................. 38. A. pungens

– Hojas no subuladas, ± blandas, con ápice no espinoso; cáliz frecuentemente de menos de 7 mm ............................................................................................................ 24

24. Pétalos netamente más cortos que los sépalos ........................................................ 25

– Pétalos casi igualando o superando a los sépalos ................................................... 30

25. Cáliz (3,5)4-6 mm; cápsula más corta que el cáliz; hojas caulinares superiores de oblongo-lanceoladas a lineares, con 3 nervios muy netos, subparalelos; semillas 0,7-1 mm; anteras c. 0,5 mm ......................................................... 37. A. nevadensis

– Cáliz (2)2,5-4(4,5) mm; cápsula mayor o poco menor que el cáliz; hojas caulinares ovadas o lineares y con un solo nervio; semillas 0,3-0,8 mm; anteras c. 0,2 mm ... 26

26. Hojas lineares o linear-lanceoladas, uninervias; flores rosadas o blancas ............. 27

– Hojas de ovadas a lanceoladas, generalmente plurinervias; flores blancas ........... 28

27. Sépalos largamente atenuados en el ápice, muy agudos, con nervadura inconspicua; pétalos enteros; hojas apenas dilatadas en la base ............................. 29. A. modesta

– Sépalos subagudos o subobtusos, con nervadura prominente; pétalos truncados o marginados; hojas caulinares dilatadas en la base ....................... 28. A. emarginata

28. Plantas con pelos patentes, eglandulosos, entremezclados de otros cortos, subretrorsos; sépalos internos con margen membranoso generalmente más estrecho que la parte herbácea; anual o perennante ............................................. 36. A. marschlinsii

– Plantas con pelos cortos y retrorsos, acompañados o no en la inflorescencia de pelos patentes glandulosos; sépalos internos con margen membranoso más amplio; anual ... 29

29. Cáliz (2)2,5-3(3,5) mm; cápsula ovoideo-oblonga o subcilíndrica, poco dilatada en la base, membranácea, que se comprime fácilmente –sin romperse– entre los dedos; semillas 0,3-0,5 mm ...................................................................... 35. A. leptoclados

– Cáliz 3-3,5(4) mm; cápsula ovoidea o globoso-cónica, ventricosa en la base, coriácea, que no se deja comprimir fácilmente; semillas 0,5-0,7 mm ........... 34. A. serpyllifolia

30. Pedicelos con pelos glandulosos. a menudo acompañados de pelos eglandulosos más cortos ............................................................................................................... 31

– Pedicelos glabros o solamente con pelos eglandulosos .......................................... 42

31. Plantas perennes, con brotes estériles en la antesis ................................................ 32

– Plantas anuales o bienales, sin brotes estériles en la antesis .................................. 34

32. Cáliz 2-3 mm; hojas ovadas u ovado-lanceoladas; plantas postradas que forman céspedes densos tapizando el suelo; flores generalmente solitarias ..... 19. A. balearica

– Cáliz 3-9(12) mm; hojas de oblongo-lanceoladas a lineares; plantas no postradas; flores generalmente en cimas paucifloras ............................................................... 33

33. Cáliz 3-5 mm, con la nervadura de los sépalos neta; tallos ascendentes; semillas de 0,8-1(1,1) mm .................................................................................. 22. A. ligericina

– Cáliz (3,5)5-9(12) mm, con nervadura poco marcada; tallos intricado-ramosos; semillas 1,2-1,7 mm ............................................................................. 21. A. montana

34. Semillas globosas, de testa lisa y brillante, a veces provista de papilas diminutas; hojas caulinares oblanceoladas o espatuladas, anchas .................... 32. A. hispanica

– Semillas reniformes o subreniformes, de testa coliculada (con células ± prominentes, bien diferenciadas); hojas caulinares lineares, linear-lanceoladas u ovadas .... 35

35. Sépalos con nervadura inconspicua (raramente, en A. conimbricensis , con el nervio medio prominente en la fructificación) ................................................................... 36

– Sépalos con nervadura gruesa, muy neta, especialmente en la fructificación ........ 37

36. Sépalos obovados o elípticos, redondeados en el ápice, a veces mucronados, los internos con margen membranáceo amplísimo ......................... 30. A. conimbricensis

– Sépalos oblongo-lanceolados, raramente ovado-lanceolados, atenuados en punta muy fina, con margen membranoso muy estrecho ............................ 29. A. modesta

37. Pétalos iguales a los sépalos o ligeramente más cortos .......................................... 38

– Pétalos claramente más largos que los sépalos ....................................................... 39

38. Hojas inferiores de más de 1 mm de anchura, de obovadas a lanceoladas; anteras c. 0,5 mm; cáliz (3,5)4-6 mm ........................................................ 37. A. nevadensis

– Hojas todas de 1 mm o menos de anchura, lineares; anteras c. 0,2 mm; cáliz 3,5-4 mm ...................................................................................... 28. A. emarginata

39. Pétalos profundamente emarginados, por lo general 2-3 veces más largos que los sépalos ......................................................................................... 26. A. algarbiensis

– Pétalos enteros, truncados o retusos, por lo general menos de 2 veces más largos que los sépalos ........................................................................................................ 40

40. Cápsula ovoideo-oblonga o subcilíndrica, membranácea; cáliz en el que predominan los pelos eglandulosos; semillas con las células dorsales de la testa provistas de prominencias mamiformes; hojas caulinares deovadas a oblongo-lanceoladas .......... .......................................................................................................... 25. A. arundana

– Cápsula globoso-cónica u ovoideo-cónica, ± coriácea ; cáliz con predominio de pelos glandulosos; semillas con las células de la testa redondeadas o provistas de papilas mamiformes poco prominentes; hojas caulinares de linear-lanceoladas a lineares ... 41

41. Hojas gruesas, aquilladas, lineares o linear-lanceoladas, las de la base dispuestas de forma muy densa; pétalos enteros; pedicelos fructíferos de hasta 17 mm .................. ........................................................................................................... 23. A. fontqueri

– Hojas, al menos las inferiores, delgadas, planas, oblongo-lanceoladas; pétalos generalmente truncados o retusos; pedicelos fructíferos de hasta 27 mm ... 24. A. retusa

42. Plantas anuales o bienales, sin brotes estériles en la antesis ................................. 43

– Plantas perennes, con brotes estériles en la antesis ................................................ 45

43. Sépalos externos 4,5-6 mm, anchamente ovado-triangulares, cordiformes; hojas lanceoladas u obovadas ............................................................................ 33. A. pomelii

– Sépalos 1,5-2,5(3,5) mm, de ovados a lanceolados o elípticos; hojas lineares o linear-lanceoladas ...................................................................................................... 44

44. Sépalos ovado-lanceolados o lanceolados, con nervadura gruesa, neta, agudos; pedicelos filiformes ................................................................................. 27. A. capillipes

– Sépalos elípticos, con nervadura inconspicua, redondeados en el ápice, a veces mucronados; pedicelos no filiformes ................................................. 31. A. obtusiflora

45. Pedicelos florales con indumento integrado por pelos largos patentes y pelos cortos retrorsos; hojas y cálices pelosos ..................................................... 22. A. ligericina

– Pedicelos florales con indumento ± homogéneo o glabros; hojas y cálices pelosos o glabros ..................................................................................................................... 46

46. Hojas ovadas, obovadas, espatuladas o elípticas .................................................... 47

– Hojas de lanceoladas a lineares .............................................................................. 49

47. Tallos difusos o ascendentes, no postrados; semillas 0,8-1,1 mm; sépalos con nervadura bien marcada .................................................................... 2. A. moehringioides

– Tallos postrados, radicantes o formando céspedes densos que tapizan el suelo; semillas 0,5-0,8 mm; sépalos en general con nervadura poco marcada ........................ 48

48. Cáliz 2-3 mm; pedicelos de hasta 30(40) mm; semillas 0,5-0,6 mm; plantas que tapizan por completo el suelo ............................................................. 19. A. balearica

– Cáliz 3-4,5 mm; pedicelos de hasta 5 mm; semillas 0,6-0,8 mm; plantas radicantes que no tapizan por completo el suelo ................................................... 20. A. biflora

49. Cápsula (6)8,5-12(14) mm, cilíndrica, muy exerta, brillante; semillas lisas, brillantes; cáliz (4)4,5-6,5(7) mm, glabro ............................................. 1. A. purpurascens

– Cápsula 3,5-8(10) mm, globoso-ovoidea, inclusa o cortamente exerta; semillas con las células de la testa prominentes, bien diferenciadas; cáliz peloso o glabro y, en este último caso, menor de 4,5 mm ........................................................................ 50

50. Cáliz 2,5-3,5(4,5) mm, glabro; hojas con nervio medio muy prominente por el envés; cápsulas 3,5-5 mm ...................................................................... 4. A. valentina

– Cáliz (3,5)5-9(12) mm, peloso; hojas con nervio medio poco prominente; cápsulas 5-8(10) mm ....................................................................................... 21. A. montana