CARYOPHYLLACEAE

S. Castroviejo, M. Lainz, G. Lopez Gonzalez, P. Montserrat, F. Munoz Garmendia, J. Paiva & L. Villar, 1990, Flora Iberica / Vol. II: Platanaceae - Plumbaginaceae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 98-101

XLIX. CARYOPHYLLACEAE *

Hierbas anuales, bienales, o perennes, con menor frecuencia sufrútices. Hojas opuestas –a menudo decusadas– o raramente alternas, simples, enteras, a veces soldadas en la base, con estípulas escariosas o sin ellas. Flores tetrámeras o pentámeras, hermafroditas –excepcionalmente unisexuales por aborto–, actinomorfas, hipóginas, raramente períginas, en inflorescencias cimosas o solitarias, bracteadas o no, a veces con androginóforo. Perianto con 1 ó 2 envolturas. Sépalos 4-5(6), libres o soldados entre sí, a veces insertos en un hipanto urceolado. Pétalos 4-5(6), libres, que a veces faltan. Estambres generalmente 8-10, en 2 verticilos, obdiplostémonos, a veces 5, 4 o menos. Ovario súpero, unilocular o con 3-5 tabiques incompletos; estilos (1)2-5; rudimentos seminales numerosos, raramente pocos o solitarios, campilótropos; placentación central y libre o basal. Fruto en cápsula, en ocasiones inserta sobre un carpóforo, dehiscente por dientes apicales o valvas, en número igual o doble que el de estilos, raramente en baya, utrículo o aquenio. Semillas reniformes o subglobosas, raramente escutiformes, con hilo facial o lateral, a veces con estrofíolo o mechón de pelos.

Integrada por unos 80 géneros y c. 2000 especies, que se distribuyen principalmente por las regiones templadas del Hemisferio Norte y se hacen más raras en las del Hemisferio Sur; algunas, convertidas en malas hierbas, son hoy subcosmopolitas.

Observaciones.– La inclusión de los géneros Telephium y Corrigiola en la familia es difícilmente sostenible (cf. M.G. GILBERT in Taxon 36: 47-49, 1987). A pesar de ello, adoptamos el tratamiento habitual, por no estar del todo clara la posición taxonómica de los mismos.

1. Hojas alternas, con estípulas escariosas, auriculadas, a veces caducas; tallos postrados ........................................................................................................................... 2

– Hojas opuestas o verticiladas, raramente algunas alternas, con o sin estípulas; tallos postrados, ascendentes o erectos ................................................................................. 3

2. Fruto en cápsula, con 3(4) tabiques incompletos, dehiscente por 3(4) valvas, con semillas ± numerosas; sépalos 4-7 mm ..................................................... 1. Telephium

– Fruto en aquenio; sépalos de menos de 3 mm ........................................ 2. Corrigiola

3. Hojas con estípulas escariosas .................................................................................... 4

– Hojas sin estípulas ..................................................................................................... 14

4. Flores sésiles, en grupos de 3 –de las que una sola es fértil–, sobre un pedúnculo dilatado y comprimido; fruto en aquenio rodeado de espinas ..................... 7. Pteranthus

– Flores sésiles o pediceladas, no dispuestas sobre un pedúnculo dilatado y comprimido; fruto en cápsula, utrículo o aquenio no rodeado de espinas ............................... 5

5. Estilos 3 o 5, libres; estambres 10, raramente 5 o menos ......................................... 6

– Estilos 1 o 2, a veces bifurcados o trífidos; estambres 1-5 ....................................... 7

6. Estilos 3; cápsula con 3 valvas; estípulas soldadas; nudos sin fascículos de hojas o con ellos solamente en uno de los lados ........................................... 10. Spergularia

– Estilos 5(3); cápsula con (3)5 valvas; estípulas libres o soldadas; nudos con fascículos de hojas a cada lado, formando falsos verticilos ............................... 9. Spergula

7. Sépalos –al menos los exteriores– con un diente o apéndice setiforme a cada lado, los 2 internos más cortos y estrechos .................................................. 13. Loeflingia

– Sépalos sin dientes o apéndices, a veces cuculados o aristados en el dorso ............ 8

8. Estilo 1; estigmas 3 o 1 trilobado o tridentado; sépalos aquillados .......................... 9

– Estilos o estigmas 2, raramente 1 estigma bilobado o casi entero; sépalos generalmente no aquillados, a veces cuculados o con un apéndice dorsal ........................ 10

9. Hojas lineares o linear-lanceoladas; perianto de una sola envoltura, sin pétalos; estilo trilobado o trífido en el ápice ............................................................... 12. Ortegia

– Hojas de elípticas a orbiculares; perianto de 2 envolturas; estilo corto ...................... ............................................................................................................ 11. Polycarpon

10. Brácteas muy desarrolladas, de longitud similar o mayor que la de las flores ............ .............................................................................................................. 3. Paronychia

– Brácteas claramente más cortas que las flores ........................................................ 11

11. Sépalos planos o plano-cóncavos, sin apéndice dorsal; flores pentámeras o tetrámeras; hojas no aristadas; plantas postradas, raramente erectas ................ 4. Herniaria

– Sépalos generalmente cuculados, con una arista o apéndice dorsal cerca del ápice; flores en general pentámeras, raramente con 3 sépalos; hojas a veces mucronadas; plantas erectas o decumbentes ................................................................................ 12

12. Sépalos esponjosos, blancos; flores en fascículos axilares, formando falsos verticilos; hojas no aristadas ni cuspidadas .................................................... 6. Illecebrum

– Sépalos no esponjosos, verdosos, rojizos o pardo-verdosos; flores no dispuestas en falsos verticilos; hojas aristadas o cuspidadas ........................................................ 13

13. Sépalos muy desiguales, los 3 exteriores netamente mayores que los otros 2; hojas cuspidadas, de menos de 1 mm de anchura .................................... 5. Chaetonychia

– Sépalos iguales o subiguales; hojas mucronadas, de más de 1 mm de anchura .......... .............................................................................................................. 3. Paronychia

14. Flores períginas, sin pétalos; hipanto urceolado, en cuya parte superior se insertan sépalos y estambres; estilos 2; fruto en aquenio, rodeado por el hipanto endurecido ...... ................................................................................................................ 8. Scleranthus

– Flores hipóginas, raramente períginas, con hipanto no urceolado; estilos 2-5(6); fruto generalmente en cápsula, raramente bacciforme ................................................ 15

15. Sépalos libres o soldados solamente en la base ...................................................... 16

– Sépalos ampliamente soldados entre sí, formando un tubo .................................... 31

16. Estilos 2 ................................................................................................................... 17

– Estilos 3-5, raramente 2 .......................................................................................... 18

17. Semillas con estrofíolo; cápsula dehiscente por 4 dientes o valvas ... 15. Moehringia

– Semillas sin estrofíolo; cápsula dehiscente por 2 dientes o valvas ......... 24. Bufonia

18. Cápsula dehiscente por 3-5 dientes o valvas enteras .............................................. 19

– Cápsula dehiscente por 6-10 dientes o valvas o por 3-5 valvas bífidas o bidentadas ... 22

19. Semillas de 3 mm o más; planta suculenta; hojas anchas, ovadas u oblongas ............ ............................................................................................................ 16. Honckenya

– Semillas de menos de 3 mm; planta no suculenta; hojas en general estrechas, de subuladas a oblongo-lanceoladas ............................................................................... 20

20. Cápsula dehiscente por 4-5 valvas, opuestas a los sépalos ....................... 25. Sagina

– Cápsula dehiscente por 3 valvas que alternan con los sépalos ............................... 21

21. Pétalos rosados, raramente blancos; estambres biseriados; el verticilo interno, inserto en un disco subpentagonal; tallo procumbente; plantas perennes ...... 17. Rhodalsine

– Pétalos blancos, a veces rudimentarios o nulos; estambres uniseriados; tallos de erectos a procumbentes; plantas anuales o perennes .......................... 18. Minuartia

22. Flores sin pétalos ..................................................................................................... 23

– Flores con pétalos, aunque a veces pequeños ......................................................... 24

23. Estilos 3; cápsula globosa u ovoideo-cilíndrica, dehiscente por 6 dientes .... 19. Stellaria

– Estilos 5; cápsula cilíndrica, dehiscente por 10 dientes ..................... 21. Cerastium

24. Pétalos irregularmente dentados; flores en inflorescencia umbeliforme terminal; estilos 3 .................................................................................................. 22. Holosteum

– Pétalos enteros, emarginados o bífidos; inflorescencia generalmente no umbeliforme; estilos 3-5(6) ................................................................................................... 25

25. Estilos 4-5(6) ........................................................................................................... 26

– Estilos 3, por lo menos en algunas flores ............................................................... 28

26. Flores tetrámeras, raramente pentámeras; pétalos enteros o ligeramente emarginados; plantas glabras, a menudo glaucas ............................................... 23. Moenchia

– Flores pentámeras, raramente tetrámeras; pétalos ± profundamente bífidos; plantas a menudo pelosas, generalmente no glaucas .......................................................... 27

27. Cápsula ovoidea, dehiscente por 5 valvas bidentadas; estilos que alternan con los sépalos; pétalos hendidos casi hasta la base ........................................ 20. Myosoton

– Cápsula cilíndrica, dehiscente por 10 dientes subiguales; estilos opuestos a los sépalos; pétalos hendidos como máximo hasta la mitad ........................... 21. Cerastium

28. Pétalos hendidos hasta la mitad o más; cápsula generalmente dehiscente hasta cerca de la mitad .............................................................................................. 19. Stellaria

– Pétalos enteros, emarginados o hendidos hasta cerca de un tercio; cápsula de ordinario con dientes o valvas menos profundos .............................................................. 29

29. Pétalos hendidos hasta cerca de un tercio; cápsula cilíndrica, de ordinario algo curvada, de longitud c. 2 veces mayor que la del cáliz ............................ 21. Cerastium

– Pétalos enteros o emarginados, hendidos como máximo hasta un cuarto de su longitud; cápsula de forma y tamaño vario ..................................................................... 30

30. Semillas bien desarrolladas con estrofíolo persistente, a veces rudimentario ............. ............................................................................................................ 15. Moehringia

– Semillas sin estrofíolo ........................................................................... 14. Arenaria

31. Estilos 3-5; cáliz con nervios comisurales que alternan con el nervio medio de los sépalos ..................................................................................................................... 32

– Estilos 2; cáliz sin nervios comisurales .................................................................. 36

32. Fruto bacciforme, indehiscente, negro; estilos 3; cáliz anchamente acampanado, acrescente ............................................................................................ 30. Cucubalus

– Fruto capsular, generalmente dehiscente, no de color negro; estilos 3-5; cáliz por lo general no anchamente acampanado ...................................................................... 33

33. Cáliz 3-7 cm, con lóbulos foliáceos de mayor longitud que el tubo y que la corola; plantas anuales; estilos 5, que alternan con los dientes del cáliz ... 27. Agrostemma

– Cáliz en general de menos de 3 cm, con lóbulos más cortos que el tubo; plantas anuales o perennes; estilos 3-5, generalmente opuestos a los lóbulos del cáliz ..... 34

34. Cápsula con dientes en número doble que el de estilos, generalmente 6 o 10, a veces con 3 o 5 dientes bífidos; plantas anuales o perennes ................................ 29. Silene

– Cápsula con dientes en número igual al de estilos, en general con 5 dientes enteros; plantas perennes ...................................................................................................... 35

35. Semillas con un mechón de pelos en el hilo; pétalos de prefloración imbricada ........ ............................................................................................................ 28. Petrocoptis

– Semillas sin un mechón de pelos en el hilo; pétalos de prefloración retorcida ........... .................................................................................................................. 26. Lychnis

36. Cáliz ovado-piramidal, con 5 ángulos alados ........................................ 33. Vaccaria

– Cáliz no alado, de sección redondeada o pentagonal ............................................. 37

37. Comisuras del tubo del cáliz escarioso-membranáceas .......................................... 38

– Comisuras del tubo del cáliz ± herbáceas o no diferenciadas ................................ 39

38. Semillas comprimidas dorsiventralmente, escutiformes, con hilo facial .................... ........................................................................................................... 34. Petrorhagia

– Semillas subreniformes o subprismáticas, con hilo lateral ............... 31. Gypsophila

39. Flores con calículo; semillas comprimidas dorsiventralmente, escutiformes, con hilo facial ...................................................................................................... 35. Dianthus

– Flores sin calículo; semillas escutiformes o no, con hilo facial o lateral ............... 40

40. Flores solitarias o en parejas en los nudos y extremos del tallo y ramas; cáliz muy estrechamente tubular, de hasta 1,2 mm de diámetro; semillas escutiformes, con hilo facial .................................................................................................. 36. Velezia

– Flores en inflorescencias terminales; cáliz cilíndrico u oblongo, de más de 1,2 mm de diámetro; semillas reniformes, con hilo lateral .............................. 32. Saponaria