Asperula L.

J. A. Devesa, R. Gonzalo, A. Herrero & S. Castroviejo, 2007, Flora Iberica / Vol. XV: Rubiaceae - Dipsacaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 36-38

7. Asperula L. [nom. cons.]*

[ Aspérula , -ae, f. – lat. medieval ? asperula herba o, simplemente, asperula , -ae f. = principalmente, diversas especies del género Asperula L. ( Rubiaceae ). Con seguridad, su nombre alude a la aspereza de tallos y hojas –lat. asper , -era, -erum = áspero, escabroso, rudo; lat. -ula, -ulae f. = sufijo diminutivo]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas o no, o bien pequeños sufrútices, con o sin estolones subterráneos. Tallos erectos, ascendentes o postrado-ascendentes, por lo general con ramificación divaricada, tetrágonos, glabros, papilosos, ± pelosos, puberulentos o escábridos en los ángulos o sobre los nudos. Hojas opuestas o formando con las estípulas verticilos de 4-8(10), sésiles o atenuadas, glabras, papilosas, papiloso-pubérulas, hirsutas o escábridas. Inflorescencia general capituliforme o paniculiforme, con inflorescencias de último orden capituliformes o en cimas dicasiales, aglomeradas o no en grupos corimbiformes o subespiciformes, bracteadas o involucradas. Brácteas libres o connatas por la base. Bractéolas, cuando hay, semejantes a las brácteas. Flores hermafroditas, trímeras o tetrámeras –rara vez alguna pentámera o heptámera por anomalía–, por lo general dicógamas –proterandras–, sésiles o cortamente pediceladas. Cáliz excepcionalmente presente y constituido entonces por 2 ó 4 piezas filiformes cortas. Corola hipocraterimorfa, infundibuliforme o campanulada, con (3)4(7) lóbulos ± iguales, mayores o menores que el tubo, blanca o blanquecina, azulada, violeta, rosada, amarillenta, verdosa o blanco-verdosa. Androceo con 3-4 estambres, ± inclusos; filamentos cortos, lisos, insertos en el tubo corolino; anteras oblongas, por lo general ± dorsifijas. Estilo filiforme, bífido, con 2 ramas subiguales o desiguales –a veces 3, en flores anormales–, al principio incluso y que por lo general alcanza después el nivel de las anteras o las sobrepasa ligeramente; estigmas capitados o mazudos. Fruto en esquizocarpo, con (1)2 mericarpos. Mericarpos secos o subcarnosos, globosos, elipsoidales u ovoides, a veces con 2 quillas engrosadas en el dorso, lisos o rugosos, glabros o papilosos, rara vez pubérulos. x = 10, 11.

Observaciones.– El género comprende entre 100 y 150 especies, eurasiáticas [unas 200, sec. E. Pobedimova in Fed. (ed.), Fl. Evropeiskoi Chasti SSSR 3: 90-100 (1978)], algunas de ellas alcanzando Australia . Unas pocas se cultivan como ornamentales (v.gr., A. cynanchica ) y otras son de interés industrial por los colorantes que contienen sus raíces (v.gr., A. tinctoria ).

Al igual que Galium , género con el que está muy relacionada, Asperula se considera hoy día parafilético [cf. B. Bremer & J.-F. Manen in Pl. Syst. Evol. 225: 43-72 (2000)], sobre la base de estudios filogenéticos efectuados con marcadores moleculares [cf. J.-F. Manen & al. in Pl. Syst. Evol. 190: 195-211 (1994); A. Natali & al. in Ann. Missouri Bot. Gard. 82: 428-439 (1995)].

Aun cuando la multiplicación vegetativa ha de ser frecuente en las especies provistas de estolones, la reproducción sexual constituye, probablemente, el método más común y efectivo. Las flores, que son hermafroditas (la andromonoecia se ha indicado rara vez, y no ha sido confirmada en estudios recientes), pueden presentar maduración simultánea de los órganos sexuales –homogamia– o, con mayor frecuencia, presentan dicogamia, comportándose entonces como proterandras, fenómeno evidente por el crecimiento del estilo tras la maduración de los estambres. Las flores, en algún caso particularmente olorosas (v.gr., en A. cynanchica , con olor a vainilla), son nectaríferas, merced a un nectario en forma de disco carnoso situado en la base del estilo, siendo particularmente atrayentes para los dípteros ( Bombylidae ) e himenópteros (pequeños Apidae ) y, en algún caso, para los lepidópteros nocturnos (v.gr., A. taurina ).

Con frecuencia, las flores presentan anomalías en el número de lóbulos en la corola, de estambres e incluso de estilos [v.gr., en A. cynanchica subsp. cynanchica y subsp. occidentalis , A. paui subsp. dianensis , y A. hirsuta ].

En las descripciones, el término “hojas” hace referencia estrictamente a éstos órganos cuando solo aparecen 2, opuestas en cada nudo, por faltar las estípulas o quedar vestigiales e inconspicuas (v.gr., A. paui ); en los restantes casos el término hace referencia a hojas y estípulas, al alcanzar las últimas un desarrollo similar al de aquéllas. En hojas y brácteas el tamaño se refiere al de la pieza más larga de cada nudo. En las flores la longitud de la corola hace referencia, sobre todo, a material fresco, y en el caso del estilo a la que alcanza tras la antesis. De los mericarpos solo se indica su longitud máxima.

Bibliografía. – J.I. BRIQUET & F.G. CAVILLIER in É. BURNAT, Fl. Alpes Marit. 5: 172-182 (1915); F. EHRENDORFER in Bot. J. Linn. Soc. 70: 2-6 (1975); A. NATALI & D. JEANMONOD in D. JEANMONOD & al. (eds.), Complém. Prodr. Fl. Corse Rubiaceae : 11-18 (2000); A. ORTEGA OLIVENCIA & J.A. DEVESA in Lagascalia 24: 111-115 (2004).

1. Anual; corola hipocraterimorfa; nudos medios y superiores del tallo con (5)6-8(10) hojas; brácteas ciliado-setosas, con pelos hasta de 3 mm ....................... 1. A. arvensis

– Perenne; corola hipocraterimorfa, infundibuliforme o campanulada; nudos medios y superiores del tallo con 2-6(8) hojas; brácteas no ciliadas, o con pelos hasta de 0,8 mm en los márgenes ..................................................................................................... 2

2. Corola 1,3-1,9 mm, infundibuliforme o campanulada; hojas medias (2)3-8,5(12) mm de anchura, con 1 nervio principal y nervadura secundaria reticulada; al menos las brácteas de último orden con 1-2 pelos apicales ................................... 7. A. laevigata

– Corola de más de (1,9)2 mm, infundibuliforme, campanulada o hipocraterimorfa; hojas medias de menos de 2,5(3,8) mm de anchura, sin nervadura secundaria reticulada; brácteas todo lo más terminadas en mucrón o arista ................................................... 3

3. Tallos con (5)6(8) hojas por nudo; inflorescencias parciales capituliformes; ovario con superficie lisa ......................................................................................................... 4

– Tallos con 2 ó 4 hojas por nudo; inflorescencias parciales en cima dicasial, frecuentemente formando grupos corimbiformes o subespiciformes; ovario papiloso o tuberculado, rara vez liso ......................................................................................................... 5

4. Planta cespitosa, ± brillante; tallos 3,5-12(18) cm, simples o divaricados, acabados en 1-2 inflorescencias; anteras 0,5-0,75 mm; mericarpos con dorso no aquillado ............. ........................................................................................................................ 6. A. hirta

– Planta generalmente no cespitosa, mate o brillante; tallos 15-70 cm, ramificados des- de la base, con numerosas inflorescencias parciales; anteras 0,7-1,3 mm; mericarpos por lo general con 2 quillas dorsales engrosadas ...................................... 5. A. hirsuta

5. Tallos con 2 hojas por nudo, excepcionalmente también con 2 estípulas vestigiales; hojas medias y superiores 0,7-3,1(3,8) mm de anchura; planta glabra, glauca y pruinosa, a veces con pequeñas papilas en los nudos .......................................... 4. A. paui

– Tallos –al menos el tercio inferior– con 4 hojas desarrolladas por nudo; hojas medias y superiores 0,3-1,2 mm de anchura, si son más anchas solo en el tercio distal; planta papilosa, pubérula o pubérulo-papilosa al menos hacia la base, rara vez glabra o pruinosa ............................................................................................................................... 6

6. Corola (2)5-8(9) mm, hipocraterimorfa, violeta, rosado-violeta, blanquecina, verdosa, blanco-verdosa o amarillenta, con tubo de (0,8)3,5-6,5 mm, cilíndrico ....... 2. A. aristata

– Corola (1,9)2-4,5(5,2) mm, infundibuliforme, campanulada o hipocraterimorfa, rosada, blanquecina o de un blanco violeta, con tubo de (1,1)1,3-2,9(3,1) mm, obcónico ............ .................................................................................................................. 3. A. cynanchica