Galium L.

J. A. Devesa, R. Gonzalo, A. Herrero & S. Castroviejo, 2007, Flora Iberica / Vol. XV: Rubiaceae - Dipsacaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 56-64

8. Galium L. [nom. cons.]*

[ Gálium , -ii, n. – gr. gálion, -ou n.; lat. galion, -ii n. = en Dioscórides, una planta que recibió tal nombre porque hace cuajar la leche [gr. gála, gálaktos n.], con hojas semejantes a las de la aparínē –el amor de hortelano ( Galium Aparine L. , Rubiaceae ) – y flores amarillas; se supone que se trata del cuajaleche ( Galium verum L. ); en Plinio, sería otro nombre de la galeopsis o galeobdolon , planta que tendría las hojas semejantes a las de la urtica –la ortiga ( Urtica sp. pl., Urticaceae ) – pero que, al ser restregadas, emitirían fuerte olor, a más de que posee flores purpúreas; se ha pensado que ahí se habla de Lamium purpureum L. ( Labiatae ) o de Scrophularia peregrina L. ( Scrophulariaceae )]

Sufrútices o hierbas perennes, a veces cespitosas o pulvinulares, a menudo estoloníferas o rizomatosas, con frecuencia trepadoras, o bien hierbas anuales. Tallos simples o ramificados, glabros y lisos o bien retrorso-escábridos, retrorso-escabriúsculos, papilosos o variadamente pelosos, con nudos por lo general con glándulas mazudas hacia la parte adaxial de las bases foliares. Hojas formando con las estípulas verticilos de 3-11(12), sésiles, atenuadas o apenas pecioladas, con 1 ó 3 nervios, glabras o con indumento variable, con márgenes lisos, retrorsos o antrorso-escábridos, escabriúsculos, papilosos o variadamente pelosos, a veces con glándulas epidérmicas hinchadas y alargadas hacia la parte distal del envés. Inflorescencia subumbeliforme, terminal, obovoide, con (2)3 ramas, o bien paniculiforme, obovoide, ovoide, oblonga o piramidal, multiflora, con ramas opuestas, menos frecuentemente en cima simple o compuesta y pauciflora, o bien cilíndrica, con flores o cimas geminadas axilares; inflorescencias parciales cimosas, en glomérulo, corimbiformes o umbeliformes, pedunculadas o sésiles, bracteadas, las de último orden con 2-3 flores, rara vez más. Brácteas en las inflorescencias de primer orden en verticilos de (1)2-11(12), foliáceas, disminuyendo progresivamente de tamaño. Flores hermafroditas, rara vez también unisexuales masculinas –plantas andromonoicas– o estériles, actinomorfas, homógamas o proterandras, tetrámeras –excepcionalmente trímeras, pentámeras o hexámeras–, ± pediceladas, con menor frecuencia sésiles, sin bractéolas o, si existen, no se dan en todas las flores o cimas. Cáliz inexistente. Corola rotácea –a veces con lóbulos erectos–, acopada, craterimorfa, campanulada, tubulosa o infundibuliforme, con (3)4(6) lóbulos agudos –rara vez obtusos o cuculados–, a veces apiculados, por lo general papilosos en la cara adaxial y en ocasiones con glándulas epidérmicas cerca del ápice de la cara abaxial, glabra o pelosa, blanca, con menor frecuencia amarillenta, verdosa, rosada, rojiza o violeta. Androceo con (3)4(5) estambres alternipétalos; filamentos glabros, insertos cerca de las escotaduras de la corola; anteras por lo general oblongas, dorsifijas o casi. Estilo 1, con 2 ramas generalmente subiguales, a veces dividido desde la base aparentando ser doble, muy excepcionalmente con 3 ramas, rodeado en la base por 2 nectarios carnosos anulares; estigmas globosos, capitados u oblongos. Fruto en esquizocarpo, con (1)2 mericarpos. Mericarpos secos, oblongos, ± globosos, subreniformes u ovoides, a veces cilíndricos y ± curvos al madurar o elipsoidales, glabros y con superficie lisa, rugosa, papilosa, granulosa, mamilífera o escabriúscula, o bien homogénea o heterogéneamente pelosos, con pelos setoso-uncinados, uncinulados, híspidos, pubérulos, hirsutos o vilosos. x = 10, 11, 12.

Observaciones.– El género comprende unas 400 especies [entre 600 y 700 según E.P. Phillips, Gen. S. Afr. Fl. Pl. ed. 2: 739 (1951)] distribuidas principalmente por las regiones templadas.

Aunque gran parte de sus especies son hierbas perennes que poseen estolones o rizomas de interés para la multiplicación vegetativa, la reproducción sexual constituye su principal mecanismo reproductor. En su gran mayoría son plantas hermafroditas, rara vez andromonoicas (v.gr., G. tricornutum y G. verrucosum ), presentando flores en ocasiones olorosas (es frecuente el olor a cumarina, por ejemplo en G. odoratum , G. verum y G. uliginosum ) y con mucha más frecuencia nectaríferas.

La homogamia es frecuente (v.gr., G. tricornutum ), pero también se conoce en el género la dicogamia, que se manifiesta bien por un movimiento de los estambres (al principio erectos y entonces estigmas convergentes, después curvados hacia atrás y estigmas divergentes, orientándose hacia abajo entre los lóbulos de la corola), en el caso de las especies con corola rotácea o poco profunda, bien por un crecimiento del estilo a lo largo de la vida de la flor, en el caso de flores ± largamente tubulosas (v.gr., G. boissierianum , G. moralesianum ). Sin embargo, no parece que dichos mecanismos impidan la autopolinización, sobre todo en presencia de los polinizadores. De manera puntual se ha indicado la existencia de cleistogamia y geitonogamia, sobre todo en especies gregarias, y se estima que la autogamia es el principal mecanismo de reproducción sexual en las especies anuales de flor pequeña. Tan solo se conoce un caso aislado de autoincompatibilidad ( G. saxatile ).

Los polinizadores más frecuentes son dípteros ( Bombylidae , Sirphidae, Muscidae , entre otros), lepidópteros, coleópteros y pequeños himenópteros, y entre los agentes dispersantes destacan los vertebrados en las especies con mericarpo peloso, sobre todo de tipo uncinado o uncinulado, conociéndose un caso de mirmecocoria [ G. circaezans Michx., Fl. Bor.-Amer. 1: 80 (1803)] de América.

El género comprende algunas especies útiles como aromatizantes de bebidas y tabaco, sucedáneos del café (v.gr., G. aparine , en Irlanda), para la elaboración de quesos, fuente de colorantes (v.gr., G. verum , colorante rojo a partir de sus raíces), por su interés medicinal o incluso como ornamentales (v.gr., G. odoratum ).

En las descripciones, el grosor de los tallos se refiere al que poseen entre ángulos consecutivos en el tercio basal. El término “hojas” hace referencia a los órganos foliáceos con independencia de su naturaleza (hojas o estípulas), y su número en cada verticilo se refiere siempre a los nudos de los tallos principales, salvo indicación en contra. El tamaño se ha medido en las hojas de los verticilos medios y superiores de los tallos principales (nunca en los axilantes de la inflorescencia), y se corresponde con el de las piezas más largas. Respecto al indumento, de gran importancia taxonómica, cabe señalar que el correspondiente a los márgenes debe observarse en la cara abaxial.

En relación con la inflorescencia general, se reconocen varios modelos básicos: a) paniculiforme, de forma piramidal , oblonga o ± cilíndrica, con un eje principal en el que se disponen las ramas, por lo general opuestas, partiendo de la axila de las brácteas de primer orden; cada rama, a su vez, está ± desnuda en su parte inferior (pedúnculo) y suele portar inflorescencias parciales paniculiformes o cimosas, que son simples o más generalmente compuestas. Las inflorescencias de último orden son cimosas, por lo general laxas y pedunculadas –aunque a veces forman glomérulos–, con 2-3(4) flores, y cuando el número es mayor entonces adoptan forma umbeliforme o corimbiforme; b) umbeliforme o subumbeliforme, obovoide u ovoide, con 2-3(4) radios o ramas que parten del eje principal, desnudas en su parte inferior (pedúnculos) y portadoras de una cima compuesta y multiflora o rara vez simple; c) cima terminal simple, con 2 ó 3 flores, o compuesta y pauciflora; d) cilíndrica y oblonga, con un eje principal sobre el que se disponen (1)2 cimas axilares por nudo, opuestas, simples –a veces reducidas a una sola flor o a una flor más una cima geminada– o compuestas. En los tipos a y b pueden aparecer por debajo de la inflorescencia general una o varias ramas floríferas unilaterales a partir de sucesivos verticilos.

Respecto a las flores, conviene señalar que el grosor de los pedicelos se ha medido hacia su parte media, y que el tamaño de aquéllas se basa en medidas tomadas de flores hidratadas o conservadas en alcohol, incluyendo en el tamaño de los lóbulos de la corola el apículo cuando existe. La longitud del estilo se refiere a flores postantésicas o viejas. En relación con las medidas de los mericarpos (longitud máxima), conviene señalar que no incluyen el indumento cuando existe.

Bibliografía.– M.C. BAILLET & P.M.É. TIMBAL-LAGRAVE in Mém. Acad. Sci. Toulouse ser. 5, 6: 217-251 (1862); J.I. BRIQUET & F.G. CAVILLIER in É. BURNAT, Fl. Alpes Marit. 5: 116-171 (1913-1915); A. DONNEAUX in Lejeunia 103: 1-74 (1981); F. EHRENDORFER in Oesterr. Bot. Z. 105: 212-228 (1958) [sect. Jubogalium]; in Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Cl., Abt. 1, 169: 407-421 (1960) [sect. Leptogalium]; in Bot. J. Linn. Soc. 70: 2-6 (1975); F. EHRENDORFER & al. in Pl. Syst. Evol. 202: 121-135 (1996) [sect. Leptogalium y sect. Leiogalium]; F. EHRENDORFER & E. SCHÖNBECK-TEMESY in P.H DAVIS (ed.), Fl. Turkey 7: 767-849 (1982); A. JORDAN, Observ. Pl. Nouv. 3: 94-187 (1846); E. KLIPHUIS in Lagascalia 11: 229-244 (1983); in Mem. Soc. Brot. 27: 77-87 (1984); F. KRENDL in Oesterr. Bot. Z. 114: 508-549 (1967) [gr. G. mollugo ]; in Ann. Naturhist. Mus. Wien 82: 291-318 (1979) [gr. G. glaucum y gr. G. cinereum ]; in A. KRUMBIEGEL & A. KÄSTNER, Sekundäres Dickenwachstum Wurzel Annuellen Dicot.: 51-112 (1993) [sect. Leptogalium]; A. NATALI & D. JEANMONOD in D. JEANMONOD & al. (eds.), Complém. Prodr. Fl. Corse Rubiaceae : 40-162 (2000); A. ORTEGA OLIVENCIA & J.A. DEVESA in Bot. J. Linn. Soc. 143: 177-187 (2003); in Acta Bot. Malacitana 28: 206-209 (2003); 29: 241-253 (2004); A. ORTEGA OLIVENCIA & al. in Bot. Helv. 114: 1-6 (2004).

1. Hierbas perennes o sufrútices .................................................................................... 2

– Hierbas anuales ........................................................................................................ 49

2. Hojas 4 por nudo, con 3 nervios principales; hojas y brácteas con glándulas epidérmicas hinchadas en la porción distal de su envés ...................................................... 3

– Hojas 4-10(12) por nudo, con 1 nervio principal ± conspicuo; rarísima vez hojas y brácteas con glándulas epidérmicas hinchadas en la porción distal de su envés ...... 7

3. Ovario y mericarpos glabros ...................................................................................... 4

– Ovario y mericarpos pelosos o setoso-uncinados ...................................................... 5

4. Corola ± infundibuliforme o acopada; hojas (3)8-18(22) mm de anchura, elípticas, ovado-elípticas o ± oblongas, pelosas en el envés, con pelos de 0,15-0,5(0,7) mm, rara vez glabro; tallos generalmente pelosos en la base, con pelos de 0,5-1,3 mm; mericarpos 0,8-1,2(1,6) mm ........................................................ 12. G. broterianum

– Corola rotácea; hojas 1,5-6,5(7,5) mm de anchura, estrechamente elípticas, lanceolado-elípticas o ± oblongas, con envés glabro o escabriúsculo, con pelos de menos de 0,1 mm; tallos glabrescentes en la parte superior y ± retrorso-escabriúsculos hacia la base, o bien pubérulo-escabriúsculos, con pelos de menos de 0,1 mm; mericarpos 1,3-2,4 mm ................................................................................ 13. G. boreale

5. Mericarpos laxa o densamente escábridos, con pelos uncinulados de 0,1-0,45 mm; pedicelos fructíferos 0,2-2,8(4,2) mm .................................................. 13. G. boreale

– Mericarpos densamente setosos, con pelos uncinados de 0,3-1 mm; pedicelos fructíferos (1,7)2-13(24) mm .............................................................................................. 6

6. Tallos densamente pelosos, con los pelos más largos de 0,8-1,8 mm, a veces glabros o glabrescentes en la parte inferior; hojas sésiles; inflorescencia ± piramidal, multiflora ..................................................................................................... 11. G. scabrum

– Tallos glabros o glabrescentes en la parte superior y pelosos en el tercio basal, con pelos hasta de 0,5(0,7) mm, rara vez glabros en la zona basal; hojas con el pecíolo corto, hasta de 2 mm; inflorescencia umbeliforme, pauciflora .................................... .................................................................................................... 10. G. rotundifolium

7. Sufrútice efedroide, glabro; hojas 4 por nudo, prontamente caedizas, por lo general obtusas .......................................................................................... 14. G. ephedroides

– Hierba o sufrútice y, en este caso, sin aspecto de efedra, glabra o pelosa; hojas 4- 10(12) por nudo, persistentes, excepto a veces las basales, obtusas o agudas .......... 8

8. Corola infundibuliforme o campanulada; mericarpos ± globosos, con pelos de 0,6- 1,3 mm, uncinados ........................................................................... 15. G. odoratum

– Corola rotácea, campanulada, infundibuliforme, tubular-infundibuliforme o craterimorfa; mericarpos oblongos, ± globosos, ovoides o subreniformes, glabros, lisos, rugosos, papilosos o granulosos, si pelosos entonces con pelos de 0,1-0,7(0,9) mm, nunca uncinados ......................................................................................................... 9

9. Hojas y brácteas con glándulas epidérmicas hinchadas hacia la parte distal del envés, éstas transparentes, parduscas o anaranjadas; planta cespitosa y pulvinular ... 10

– Hojas y brácteas sin glándulas epidérmicas hinchadas en el envés; planta postrada, erecta, ascendente o trepadora, a veces cespitosa y pulvinular ............................... 11

10. Entrenudos hirsutos; hojas glabrescentes y ciliadas, o bien hirsutas en ambas caras, con pelos de 0,15-1 mm ............................................................ 8. G. erythrorrhizon

– Entrenudos glabros; hojas glabras, a menudo con 1 pelo apical, excepcionalmente las inferiores ciliadas, con pelos menores de 0,05 mm ................... 9. G. pulvinatum

11. Corola tubular-infundibuliforme, infundibuliforme o ± campanulada; inflorescencias parciales en glomérulo o capituliformes, con flores sésiles o subsésiles ................ 12

– Corola ± rotácea, acopada, craterimorfa o ± campanulada; inflorescencias parciales no capituliformes, rara vez en glomérulo, siempre con la mayoría de los pedicelos sobrepasando los 0,5 mm ......................................................................................... 15

12. Corola (2,8)3,2-5,8 mm ........................................................................................... 13

– Corola 1,5-2,6(3,2) mm ........................................................................................... 14

13. Hojas más grandes (5)7-21(27) mm, marcadamente discoloras; haz brillante, provista de aculéolos antrorsos robustos de base tuberculada –a veces reducidos solo a la base–, rara vez escábrida e hirsuta .............................................. 4. G. boissierianum

– Hojas más grandes 4-11 mm, concoloras o discoloras –cuando perceptible el envés–; haz brillante o mate, pubérulo-hirsuta o tomentoso-hirsuta, con pelos de 0,1-0,3(0,4) mm, sin aculéolos robustos ........................................................... 5. G. moralesianum

14. Hojas con envés incano-tomentoso, a veces glabro o glabrescente en las basales ...... .............................................................................................................. 6. G. baeticum

– Hojas con envés glabro o escábrido en el nervio ........................ 7. G. concatenatum

15. Ovario y mericarpos hirsutos, hispídulos, pubérulos o vilosos ............................... 16

– Ovario y mericarpos glabros, lisos, rugosos, papilosos o granulosos ..................... 19

16. Planta trepadora; tallos hírtulos, al menos en la zona florífera y cerca de los nudos, con ángulos fuertemente retrorso-escábridos; corola verdosa o amarillenta e hispídula; mericarpos hispídulos ............................................................. 18. G. viridiflorum

– Planta no trepadora; tallos con indumento variable pero nunca fuertemente retrorso-escábridos en los ángulos; corola rojiza, pardo-rojiza, verde-rojiza, amarillenta o amarillo-rojiza, pelosa o glabra; mericarpos hirsutos, vilosos o pubérulos ............. 17

17. Hojas 0,7-3,2(6,5) mm de anchura, linear-lanceoladas, elípticas u oblongo-elípticas; pedicelos hirsutos, con pelos de 0,3-0,6 mm; corola rojiza, pardo-rojiza o de un ver- de rojizo, rara vez amarillenta ......................................................... 2. G. maritimum

– Hojas 0,3-0,9(1,4) mm de anchura, lineares o filiformes; pedicelos glabros, pubérulos o vilosos, con pelos de 0,1-0,4 mm; corola amarillenta, rara vez de un amarillo rojizo ......................................................................................................................... 18

18. Corola externamente vilosa, con pelos de 0,15-0,3 mm; pedicelos pubérulos o densamente vilosos y con pelos de 0,2-0,4 mm ..................................... 3. G. tunetanum

– Corola glabra, rara vez laxamente pelosa, con pelos de menos de 0,1 mm; pedicelos glabros, rara vez pubérulos, con pelos de menos de 0,1 mm ................... 1. G. verum

19. Plantas glaucas y pruinosas, al menos parcialmente, a menudo con algunas células epidérmicas refringentes, muy brillantes ................................................................. 20

– Plantas verdes, glaucas, pajizas o pardo-negruzcas por desecación, nunca pruinosas, y muy rara vez con algunas células epidérmicas refringentes ................................. 24

20. Corola craterimorfa o campanulada ........................................................................ 21

– Corola rotácea .......................................................................................................... 22

21. Hojas 0,4-1,9(3,2) mm de anchura, lineares, filiformes o linear-oblongas, rara vez las más inferiores estrechamente oblanceoladas .......................................... 27. G. glaucum

– Hojas (1,2)2-5(8,5) mm de anchura, elípticas, ovadas, oblongo-elípticas o lanceoladas ................................................................................................... 28. G. pruinosum

22. Hojas 3-7 mm de anchura, elípticas, oblongo-elípticas u oblanceoladas, no recurvadas; pedicelos 0,1-0,15 mm de grosor, capilares; corola blanca ........................... .................................................................................................... 29. G. laevigatum

– Hojas (0,4)1-2,5(3,2) mm de anchura, lineares, linear-lanceoladas o estrechamente oblanceoladas, a veces subcilíndricas, recurvadas o rectas; pedicelos 0,15-0,5 mm de grosor, no capilares, gradualmente ensanchados hacia el ápice; corola blanca o amarilla ..................................................................................................................... 23

23. Corola 3,5-5,1 mm de diámetro, blanca, olorosa; hojas (10)18-64 mm, lineares o linear-lanceoladas, con márgenes lisos .............................................. 25. G. friedrichii

– Corola 3-4(4,5) mm de diámetro, de un amarillo limón, no olorosa; hojas 12-27 mm, lineares o estrechamente oblanceoladas, con márgenes lisos o antrorso-escabriúsculos ........................................................................................ 26. G. belizianum

24. Corola con lóbulos claramente apiculados .............................................................. 25

– Corola con lóbulos agudos u obtusos, no apiculados .............................................. 29

25. Entrenudos glabros, fuertemente retrorso-escábridos en los ángulos; márgenes foliares con indumento antrorso y retrorso ......................................... 17. G. talaveranum

– Entrenudos glabros o variadamente pelosos, no fuertemente escábridos en los ángulos; márgenes foliares lisos o con más frecuencia antrorso-escábridos ................... 26

26. Corola amarilla ......................................................................................................... 27

– Corola blanca, rara vez con tonalidad rosada .......................................................... 28

27. Planta a menudo ennegrecida cuando seca; hojas 0,3-0,8(1,4) mm de anchura, estrechamente lineares o filiformes –sobre todo las de las ramas–, revolutas, glabras o pubérulas en su haz, rara vez subaculeoladas .......................................... 1. G. verum

– Planta de un verde pálido cuando seca; hojas (0,5)0,9-2,7(3,2) mm de anchura, lineares, linear-lanceoladas, estrechamente obovadas u oblanceoladas, planas, si revolutas entonces subcilíndricas, glabras, a veces antrorso-escabriúsculas en el margen ............. ............................................................................................................. 24. G. crespianum

28. Hojas de los tallos principales obovadas, anchamente oblongas u oblanceoladas, la mayoría de más de 2,5 mm de anchura ............................................... 22. G. mollugo

– Hojas de los tallos principales lineares, linear-lanceoladas, subuladas o subcilíndricas, a veces las inferiores linear-obovadas o linear-oblanceoladas, la mayoría de menos de 1,5 mm de anchura ................................................................... 23. G. lucidum

29. Corola acopada, craterimorfa, subcraterimorfa, subrotácea o subcampanulada ..... 30

– Corola claramente rotácea, aunque a veces con lóbulos erectos tras la desecación ..... ................................................................................................................................... 34

30. Planta densamente cespitosa, ± pulvinular; hojas glabras, con márgenes lisos ...... 31

– Planta erecta o ascendente, ni cespitosa ni pulvinular; hojas glabras o escabriúsculas, con márgenes retrorsos y antrorso-escábridos o escabriúsculos, rara vez lisos .... ................................................................................................................................... 32

31. Planta ennegrecida en la desecación; hojas de los tallos principales 1-2,8(3,3) mm de anchura, en verticilos de 4-8(9), obovadas, oblongas u oblanceoladas, por lo general obtusas, sin arista; mericarpos lisos .................................. 30. G. cometerhizon

– Planta verde-amarillenta, verde-grisácea o pajiza cuando seca; hojas de los tallos principales (0,3)0,4-0,7(1,2) mm de anchura, en verticilos de 6(7), lineares o linear-lanceoladas, agudas y largamente aristadas; mericarpos finamente granuloso-papilosos, a veces inconspicuamente ...................................................... 31. G. pyrenaicum

32. Tallos con entrenudos fuertemente retrorso-escábridos en los ángulos; hojas en verticilos de 6-8, con haz brillante, glabra, y márgenes fuertemente retrorso-escábridos, con 1 o varias filas submarginales de aculéolos antrorsos hacia el haz; planta verde .. ......................................................................................................... 16. G. uliginosum

– Tallos con entrenudos lisos o retrorso-escabriúsculos en los ángulos; hojas en verticilos de 4-6, con haz mate o poco brillante, glabra o antrorso-escabriúscula, y márgenes lisos o débilmente escabriúsculos, nunca con fuertes aculéolos; planta verde, a menudo ennegrecida cuando seca ............................................................................ 33

33. Hojas 0,25-0,6(1,3) mm de anchura, estrechamente lineares o linear-elípticas, agudas o subagudas; corola blanca, a veces externamente rosada; pedicelos fructíferos 0,4-1,2(1,7) mm, erectos o erecto-patentes, convergentes; ovario y fruto papiloso-granulosos ............................................................................................... 19. G. debile

– Hojas (0,9)1-6,5(8,5) mm de anchura, estrecha o anchamente obovadas, oblongas o elípticas, obtusas, rara vez subagudas; corola blanca; pedicelos postantésicos y fructíferos (0,3)1-5(6,5) mm, divaricados, formando ángulos de 90-180º; ovario liso o apenas papiloso-granuloso y fruto rugoso o papiloso ......................... 20. G. palustre

34. Corola amarilla o de un verde amarillento; planta no cespitosa ni pulvinular, con entrenudos glabros, pubérulos o tomentosos, y márgenes foliares lisos o antrorso-escabriúsculos, a menudo ennegrecida cuando seca ...................................................... 35

– Corola blanca o rosada, si amarilla entonces planta cespitosa y/o pulvinular o bien con entrenudos retrorso-aculeolados o papilosos y márgenes foliares al menos parcialmente retrorso-escabriúsculos o papilosos; planta verde, verde pálida, doradoverdosa o verde-pardusca, menos frecuentemente pardusca o negruzca cuando seca. ................................................................................................................................... 36

35. Planta por lo general erecta o ascendente, no crasiúscula, con entrenudos pubérulos o tomentoso-pubérulos; hojas en verticilos de 6-10(12), al menos las de los verticilos medios y superiores ± filiformes, con frecuencia subcilíndricas al menos en las ramificaciones; mericarpos 0,8-1,8 mm ................................................... 1. G. verum

– Planta postrada, crasiúscula, con entrenudos glabros; hojas en verticilos de 6-8, obovadas, oblanceoladas o elípticas, planas o con márgenes algo revolutos; mericarpos 2-2,8 mm ......................................................................................... 21. G. arenarium

36. Flores rosadas, rojizas o rosado-púrpuras ................................................................ 37

– Flores blancas o amarillas, a veces con tinte rosado ............................................... 38

37. Tallos con entrenudos retrorso-aculeolados o lisos; hojas hasta de 1,3(2,1) mm de anchura, en verticilos de 4-5(6), lineares, oblongo-elípticas o estrechamente obovadas .................................................................................................. 34. G. balearicum

– Tallos con entrenudos lisos; hojas en su mayoría de más de 1,6 mm de anchura, en verticilos de 4-6(8), obovadas u oblongo-elípticas y obtusas, o bien oblanceoladas o linear-lanceoladas y agudas ................................................................ 36. G. rosellum

38. Plantas por lo general ennegrecidas o pardo-negruzcas cuando secas .................... 39

– Plantas verdes, pajizas o verde-grisáceas, por lo general no ennegrecidas cuando secas ............................................................................................................................ 40

39. Pedicelos fructíferos ± divaricados; mericarpos granulosos; hojas en verticilos de (4)5-7(8), con arista menor que su anchura, de color apagado, glabras o antrorso-escabriúsculas en las zonas marginales ................................................ 33. G. saxatile

– Pedicelos fructíferos erectos; mericarpos papilosos; hojas en verticilos de (6)8(10), con arista subigual a su anchura, brillantes, glabras ...................... 32. G. cespitosum

40. Planta por lo general hasta de 15 cm de altura, rara vez mayor, cespitosa o pulvinular, con entrenudos lisos, a veces hirsutos ............................................................... 41

– Planta por lo general de 18-87 cm de altura, rara vez menor, usualmente ni cespitosa ni pulvinular, con entrenudos lisos, hirsutos, papilosos o retrorso-escabriúsculos ......... 47

41. Arista de las hojas subigual o mayor que su anchura .............................................. 42

– Arista de las hojas por lo general menor que su anchura ........................................ 44

42. Planta hirsuta en su mayor parte, excepto en flores y frutos ...... 42. G. brockmannii

– Planta glabra o glabrescente, o bien pelosa solo hacia la base ................................ 43

43. Hojas en verticilos de 6(7); pedúnculos generalmente menores que las brácteas; mericarpos (1,2)1,5-1,8 mm, granuloso-papilosos ............................ 31. G. pyrenaicum

– Hojas en verticilos de (5)6-9(10); pedúnculos generalmente mayores que las brácteas; mericarpos (0,9)1-1,6 mm, papilosos ........................................ 43. G. idubedae

44. Hojas adultas con el nervio engrosado en su mitad basal, ocupando casi la mitad de la anchura ............................................................................................ 41. G. pusillum

– Hojas adultas con nervio delgado, generalmente no engrosado .............................. 45

45. La mayoría de las hojas 0,4-0,9 mm de anchura, lineares o estrechamente oblanceoladas; pedúnculos de la inflorescencia por lo general glabros, rara vez vilosos en la base ..................................................................................................... 38. G. estebanii

– La mayoría de las hojas 0,4-1,8(2,5) mm de anchura, lineares, oblanceoladas, linear-obovadas o ± oblongas; pedúnculos de la inflorescencia glabros o vilosos en la base ................................................................................................................................... 46

46. Planta de un verde pálido; hojas 2-10(12) × 0,4-1,5(2,5) mm, en verticilos de (4)6- 7(9), ± rectas, delgadas y membranáceas; mericarpos 1-1,2 mm ... 40. G. nevadense

– Planta pardo-verdosa, de un verde obscuro o amarillo-verdosa; hojas (5,5)9-21 × (0,7)1-1,8(2,5) mm, en verticilos de (4)6-8(10), rectas o algo arqueadas, subcoriáceas, a veces delgadas; mericarpos (0,9)1,2-1,7 mm .................... 39. G. marchandii

47. Tallos con entrenudos lisos, sin aculéolos retrorsos, a veces hirsutos en el tercio inferior; pedúnculos de la inflorescencia generalmente glabros, rarísima vez vilosos en la base ................................................................................................. 38. G. estebanii

– Tallos con entrenudos al menos parcialmente retrorso-aculeolados, retrorso-escabriúsculos o papilosos –a veces casi lisos–, o bien hirsutos, laxamente pubescentes en el 1/3 inferior; pedúnculos de la inflorescencia frecuentemente vilosos en la base .... 48

48. Corola amarilla, rara vez con tinte rosado; mericarpos granulosos o granuloso-papilosos, brillantes; hojas 2,5-9 × 0,7-1,4(2,2) mm, en verticilos de 4-6(7); pedicelos fructíferos ± capilares y fuertemente divaricados .......................... 35. G. valentinum

– Corola blanca; mericarpos papilosos, mates o algo brillantes; hojas (4)8-30 × (0,5)1,5-3,5(5) mm, en verticilos de 4-9(11); pedicelos fructíferos delgados o capilares, suberectos o divaricados .......................................................... 37. G. papillosum

49. Mericarpos maduros mayores de 2 mm; pedicelos fructíferos (0,2)0,3-1 mm de grosor ........................................................................................................................ 50

– Mericarpos maduros 0,5-1,7 mm; pedicelos fructíferos hasta de 0,2(0,3) mm de grosor ............................................................................................................................. 52

50. Hojas con haz pelosa y márgenes retrorso-escábridos; frutos con pedicelos ± divaricados en la madurez; mericarpos con pelos setosos y uncinados, de base generalmente tuberculada, rarísima vez glabros; flores hermafroditas ........... 45. G. aparine

– Hojas con haz glabra y márgenes antrorso o retrorso-escábridos; frutos con pedicelos fuertemente reflexos en la madurez; mericarpos glabros, con superficie papilosa o mamilífera; flores masculinas y hermafroditas en la misma planta ..................... 51

51. Márgenes foliares con 2 filas de aculéolos, la marginal retrorso-escábrida y la submarginal antrorso-escábrida hacia el ápice; hojas y brácteas en verticilos de 6-10; pedicelos fuertemente escábridos; mericarpos papilosos, con papilas de 0,1-0,25 mm de anchura, ± agudas, rara vez subobtusas ........................... 46. G. tricornutum

– Márgenes foliares con 1-2 filas de aculéolos antrorsos, rara vez el tercio inferior retrorso-escábrido; hojas y brácteas en verticilos de (4)6(7); pedicelos lisos, muy rara vez algo escábridos; mericarpos mamilíferos, con mamilas de 0,35-1(1,5) mm de anchura, obtusas ............................................................................ 47. G. verrucosum

52. Ovario y fruto con superficie comisural glandulosa y glabra, el resto con pelos generalmente uncinulados; brácteas subaciculares o filiformes; corola violeta o purpúrea, a veces verde-pardusca ...................................................................... 44. G. setaceum

– Ovario y fruto variadamente peloso o glabro, sin superficie comisural glandulosa, si es algo glandulosa entonces hojas con márgenes fuertemente retrorso-escábridos; brácteas lineares, linear-oblongas, lanceoladas, ovado-lanceoladas, obovadas o elípticas, nunca subaciculares o filiformes; corola blanquecina –a veces con tinte rosado–, amarillenta, verdosa, verde-amarillenta, verde-rojiza o violeta-rojiza ............ 53

53. Inflorescencia cilíndrica, con 1-2 flores axilares por nudo o con cimas paucifloras aglomeradas y axilares por nudo; parte superior de la inflorescencia frecuentemente con (1)2-4 brácteas por nudo ................................................................................... 54

– Inflorescencia paniculiforme, ± piramidal, oblonga, obovoide o ± globosa , con cimas paucifloras o multifloras; parte superior de la inflorescencia con más de (4)5 brácteas por nudo, rara vez menos ........................................................................... 56

54. Mericarpos (0,8)1,1-1,7 mm, cilíndricos, irregularmente pelosos, con los pelos concentrados sobre todo hacia la zona apical y dorsal; pedicelos 0,15-0,3 mm de grosor, fuertemente reflexos en la fructificación, rara vez patentes ................. 52. G. murale

– Mericarpos 0,7-1,2 mm, elipsoidales o subreniformes, homogéneamente pelosos, rara vez glabros; pedicelos fructíferos 0,1-0,2 mm de grosor, erectos o erecto-patentes, rara vez patentes ................................................................................................ 55

55. Hojas y brácteas reflexas, al menos en la fructificación, ovado-lanceoladas, lanceoladas, oblongas o elípticas; cimas con (2)3-9(13) flores aglomeradas por nudo; tallos ± erectos, generalmente simples, no difusos ni flexuosos .......... 51. G. verticillatum

– Hojas y brácteas patentes, obovadas o elípticas; cimas con (1)2(3) flores por nudo; tallos ± postrados, generalmente ramificados, difusos y flexuosos ..... 50. G. minutulum

56. Ovario ± viscoso, con superficie finamente papilosa; fruto glabro, papiloso; corola amarillenta, con lóbulos generalmente apiculados ............................ 48. G. viscosum

– Ovario no viscoso, con superficie papilosa o lisa, o bien variadamente peloso; corola verdosa o verde-rojiza, con lóbulos agudos, no apiculados, si verde-amarillenta entonces hojas con márgenes retrorso-escábridos ................................................... 57

57. Márgenes foliares retrorso-escábridos ................................................. 45. G. aparine

– Márgenes foliares antrorso-escabriúsculos ...................................... 49. G. parisiense helodes ); g) acopada (flor masculina de G. verrucosum subsp. verrucosum ).