Galium papillosum subsp. papillosum

J. A. Devesa, R. Gonzalo, A. Herrero & S. Castroviejo, 2007, Flora Iberica / Vol. XV: Rubiaceae - Dipsacaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 130-131

a. subsp. papillosum

Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 258 fig. 1301 b (1922) [sub G. papillosum ]

Hierba escabriúscula, hirsuta o glabrescente, verdosa o pardo-verdosa. Tallos (11)20-87 cm × (0,4)0,6-1,75 mm, erectos o ascendentes, simples o ramificados, ± fuertes, rara vez delicados; entrenudos c. (1,5)2,5-8 veces mayores que las hojas, los basales semejantes o 1,5-2 veces mayores, con ángulos retrorso-escabriúsculos o retrorso-papilosos, sobre todo en la base, menos frecuentemente hirsutos, con pelos de 0,1-0,3 mm, o totalmente lisos. Hojas (5)10-30(39) × (0,6)1-3,5(5) mm, en verticilos de (5)6-9(11) –las de las ramas laterales en verticilos de 4-6–, linear-lanceoladas, linear-elípticas u oblanceoladas, a veces casi elípticas, con arista de 0,2-0,5(0,8) mm, subcoriáceas y fuertes, rara vez delgadas y delicadas, verdes o a veces verde-parduscas, escabriúsculas o papilosas, menos frecuentemente hirsuto-pelosas, con pelos de 0,1-0,3 mm, o incluso glabras. Inflorescencia

(3,5)4-47 cm, paniculiforme, anchamente obovoide o piramidal, a menudo muy ramificada –ocupando a veces la mayor parte del tallo–, con ramas delgadas, rara vez capilares; inflorescencias de último orden con 2-3 flores, o umbeliformes y hasta con 6 flores. Brácteas en las inflorescencias de primer orden (3,5)7-25(32) × (0,4)1-2,5(4,5) mm, en verticilos de (5)6-9(10). Pedicelos 0,5-2(4,2) mm, por lo general menores que el diámetro de la corola, los fructíferos (0,1)1-2,5(4,2) × 0,1- 0,15(0,2) mm, mayores, subiguales o menores que los frutos, delgados, menos frecuentemente capilares, suberectos o ± divaricados. Corola (1,8)2-3,4(4,2) mm de diámetro; tubo 0,3-0,5 mm; lóbulos 0,8-1,4(1,7) mm. Mericarpos 0,9-1,3 (1,7) mm, mates o algo brillantes, papilosos. 2 n = 22, 44.

Herbazales en bosques perennifolios y caducifolios, taludes, aluviones, gleras y roquedos, en substratos ácidos o básicos; 38-2600 m. VI-VIII(XI). SE de Francia y Península Ibérica: N, C y SE. And. Esp.: Ab Av B Bi Bu C Cc Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Sg So SS T Te Va Vi Z Za. Port.: BA (BB) Mi TM.

Observaciones. – Taxon extraordinariamente variable, y en el que las poblaciones de los distintos sistemas montañosos ibéricos muestran una cierta singularidad, si bien el conjunto de los caracteres observados no se ha estimado suficiente para su reconocimiento taxonómico, siendo la variación en el nivel de ploidía la que motiva en parte la variabilidad observada.

Así, en las sierras del Sistema Central y en algunas del N de Portugal, las plantas suelen ser ± erectas, en general con tallos simples o poco ramificados, poco delicados o muy fuertes, con hojas en su mayoría subcoriáceas y en verticilos de 6-7(8), las medias y superiores por lo general linear-lanceoladas, inflorescencias piramidales –también las hay obovoides–, con ramas delgadas o incluso capilares y pedicelos florales a menudo menores que el diámetro de la corola. Estas plantas se han asimilado tradicionalmente a G. rivulare Boiss. & Reut., Diagn. Pl. Nov. Hisp.: 15 (1842) [ G. pumilum subsp. rivulare (Boiss. & Reut.) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 571 (1996)], y pueden ser diploides (2 n = 22) o tetraploides (2 n = 44).

En la Cordillera Cantábrica (incluyendo Lugo y los Montes de León) y Sistema Ibérico (superior y medio), las plantas presentan tallos erectos o ascendentes, fuertes o delicados, en general ramificados solo hacia la inflorescencia; las hojas se disponen en verticilos de 6-7(8), y suelen ser lineares, estrechamente oblanceoladas o linear-elípticas. Las inflorescencias son anchamente piramidales, con ramas por lo general capilares, al igual que lo suelen ser los pedicelos, en general más largos que el diámetro de la corola. Las plantas con estas características han sido descritas como G. asturiocantabricum Ehrend. in Sitzungsber. Österr. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Kl., Abt. 1, Biol. 169: 409 (1960) y poseen 2 n = 88.

En el cuadrante NE de España, incluyendo Pirineos, gran parte de Cataluña y S del Sistema Ibérico (v.gr., Peñagolosa) las plantas se caracterizan por presentar tallos erectos o ascendentes, en general más rígidos, simples o con mayor frecuencia ramificados, hasta intricados, y hojas en verticilos de (5)6-9(11), usualmente de consistencia fuerte y con márgenes a menudo engrosados o incluso algo revolutos. Sus inflorescencias son casi siempre obovoides y muy ramificadas, con ramas y pedicelos delgados y ± rígidos, a veces capilares y flexibles, menores o mayores que el diámetro de la corola. Estas plantas se identifican como G. papillosum s.str., taxon para el que se han indicado citótipos diploides (2 n = 22) y tetraploides (2 n = 44).

Se reconoce en el material estudiado la a 1 var. papillosum [ G. sylvestre auct. hisp., non Pollich, Hist. Pl. Palat. 1: 151 (1776-1777), nom. illeg.; G. uliginosum auct. hisp., non L., Sp. Pl.: 106 (1753)], muy extendida [And. Esp.: Ab Av B Bi Bu C Cc Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Sg So SS T Te Va Vi Z Za. Port.: BA (BB) Mi TM], que incluye las plantas típicas, con indumento retrorso-escabriúsculo o ± papiloso al menos en los entrenudos inferiores del tallo, que en muchas ocasiones llega a faltar, como sucede en poblaciones de Cataluña y Pirineos y, sobre todo, del S de España ( sierra de Segura-Cazorla : Jaén, Granada y Albacete). Por el contrario, los individuos de la a 2 var. hirsutum Lapeyr. ex Clos in Mém. Acad. Sci. Toulouse ser. 5, 1: 237 (1857), mucho menos frecuentes [And. Esp.: Av B Bu Cs Ge Hu Le Lo Lu M Or Te. Port.: BA Mi TM], se caracterizan por presentar un indumento de pelos hirsutos en hojas y, al menos, en los entrenudos inferiores de los tallos.

Se han detectado individuos con flores trímeras, pentámeras y hexámeras.