CAPRIFOLIACEAE

J. A. Devesa, R. Gonzalo, A. Herrero & S. Castroviejo, 2007, Flora Iberica / Vol. XV: Rubiaceae - Dipsacaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 166-167

CLV. CAPRIFOLIACEAE [nom. cons.]*

Hierbas perennes, rizomatosas, arbustos –lianoides o no– o pequeños árboles, glabras o con indumento de pelos simples, unicelulares o pluricelulares, glandulíferos o eglandulosos. Tallos por lo general muy ramificados, a veces volubles. Hojas simples, opuestas –rara vez en verticilos de 3–, pecioladas –en ocasiones con nectarios a la altura del pecíolo– o sésiles, a veces connatas por su base, enteras, dentadas o 1(2) pinnatisectas y entonces a veces con estipelas, o con estípulas, a menudo reducidas. Inflorescencias corimbiformes, umbeliformes o capituliformes, o constituidas por verticilos de flores ± aproximados en la axila de 2 hojas connatas por su base, o bien flores geminadas –a veces unidas por sus ovarios– en las axilas foliares de los extremos de las ramas, siempre bracteadas. Flores hermafroditas, actinomorfas o zigomorfas, epíginas, tetrámeras o pentámeras, a veces proterandras, subiguales, en ocasiones las más externas de la inflorescencia de mayor tamaño y estériles, y en otras las más tardías estériles y de menor tamaño. Cáliz gamosépalo, hipocraterimorfo, con (4)5 lóbulos poco marcados, persistente en la fructificación. Corola gamopétala, tetrámera o con mayor frecuencia pentámera, ± actinomorfa y campanulada o rotácea, o bien marcadamente zigomorfa, entonces con tubo largo, a veces giboso hacia la base, en ocasiones con nectario en su interior, y limbo bilabiado, con labio superior tetralobulado y el inferior entero y a menudo recurvado. Androceo con (4)5 estambres, libres, alternipétalos, insertos en el extremo del tubo de la corola; anteras linear-oblongas, ovoides o ± esféricas, mediifijas, ± exertas, extrorsas o introrsas; polen tricolpado, psilado o reticulado. Gineceo con (2)3-4 carpelos soldados en un ovario ínfero, a veces con nectario apical, unilocular o con tantos lóculos como carpelos, cada uno –a veces alguno estéril– con 1-4 rudimentos seminales anátropos, con placentación axial o parietal; estilo a veces bien desarrollado, terminal, por lo general exerto, liso; estigma capitado, globoso o trilobulado, a veces sésil. Fruto en baya o drupa, culminado por el cáliz. Semillas albuminosas. x = 9.

Observaciones. – La familia, tal y como se ha reconocido tradicionalmente, comprende 13 géneros y unas 450 especies, que se distribuyen fundamentalmente por las zonas templadas y tropicales (escasa en el continente africano). Muchas de sus especies se cultivan como ornamentales; entre ellas, además de algunas de los géneros Viburnum , Lonicera , Sambucus y Symphoricarpos , Abelia × grandiflora (Rovelli ex André) Rehder in L.H. Bailey, Cycl. Amer. Hort. 1: 1 (1900) [ Abelia rupestris var. grandiflora Rovelli ex André in Rev. Hort. 58: 488 (1886), basión.], Abelia chinensis R. Br. in C. Abel, Narr. Journey China: 376 (1818), Abelia uniflora R. Br. in Wall., Pl. Asiat. Rar. 1: 15 (1829), Leycesteria formosa Wall. in Roxb., Fl. Ind. 2: 182 (1824), Kolkwitzia amabilis Graebn. in Bot. Jahrb. Syst. 29: 593-594 (1901) y Weigela florida (Bunge) A. DC. in Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 2, 11: 241 (1839) [ Calysphyrum floridum Bunge, Enum. Pl. China Bor.: 34 (1833), basión.], que pueden aparecer como adventicias o escapadas de cultivo de manera muy localizada.

Caprifoliaceae , que parece ser la familia más primitiva dentro del orden Dipsacales , tiene una delimitación controvertida a causa de su parafiletismo. Al margen de sus litigios con los géneros Viburnum y Sambucus , a los que luego nos referimos, se tiende en la actualidad a ampliar su concepto, al incluir dentro de ella las familias Dipsacaceae y Valerianaceae [cf. S.R. Downie & J.D. Palmer in Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 266-283 (1992); M.J. Donoghue & al. in Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 333-345 (1992); S.W. Judd & al., Pl. Syst.: 390-392 (1999)].

Según el sistema de clasificación que seguimos (Stebbins, 1974), la familia incluye los géneros Sambucus y Viburnum (tribu Sambuceae ), que tienen corolas ± rotáceas y estilo nulo o escasamente desarrollado. Recientemente, algunos autores, basándose en esos caracteres, unidos a los polínicos –polen reticulado–, anatómicos –nectario glandular en el extremo del ovario– y moleculares, proponen su inclusión en Adoxaceae [cf. S.W. Judd & al., Pl. Syst.: 391-392 (1999)], o el tratamiento como familia independiente, Viburnaceae [cf. R. Bolli in Diss. Bot. 223: 1-227 (1994)].

Bibliografía.– A. BACKLUND & N. PYCK in Taxon 47: 657-661 (1998); M.J. DONOGHUE in N.I. PLATNICK & V.A. FUNK (eds.), Advances Cladist. 2: 143-146 (1983); T. ERIKSSON & M.J. DONOGHUE in Syst. Bot. 22: 555-573 (1997); K. FRITSCH in H.G.A. ENGLER & K.A.E. PRANTL, Nat. Pflanzenfam. 4(4): 156-169 (1891); N. FUKUOKA in Mem. Fac. Sci. Kyoto Univ., Ser. Biol. 6: 15-58 (1972).

1. Hojas pinnatisectas; estigma sésil ............................................................ 3. Sambucus

– Hojas enteras, dentadas o palmatilobadas; estilo ± desarrollado ................................. 2

2. Inflorescencias umbeliformes; fruto con 1 pireno ................................... 4. Viburnum

– Flores solitarias, geminadas, verticiladas o en inflorescencias racemiformes o capituliformes; fruto con (1)2-6(9) semillas o pirenos .......................................................... 3

3. Flores solitarias, en grupos axilares o en inflorescencias racemiformes; corola, subactinomorfa, campanulada, con lóbulos subiguales; fruto en drupa, blanco, con 2 pirenos ............................................................................................... 2. Symphoricarpos

– Flores geminadas, en verticilos o en grupos capituliformes; corola bilabiada, con labio superior tetralobulado y el inferior entero, rara vez campanulada y actinomorfa, con lóbulos subiguales; fruto en baya, rojizo, azulado o negruzco, con varias semillas ...................................................................................................................... 1. Lonicera

CAPRIFOLIEAE Dumort.

LONICEREAE R. Br. ex DC.

Corola tubular-infundibuliforme o campanulada, ± simétrica o fuertemente zigomorfa, a veces con nectario en su pared interna. Polen psilado. Carpelos con varios rudimentos seminales; estilo bien desarrollado.