VALERIANACEAE

J. A. Devesa, R. Gonzalo, A. Herrero & S. Castroviejo, 2007, Flora Iberica / Vol. XV: Rubiaceae - Dipsacaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 204-205

CLVII. VALERIANACEAE [nom. cons.]*

Hierbas anuales o perennes y rizomatosas, con rizoma tuberizado o no, a veces estoloníferas o cespitosas y, en este caso, con cepa lignificada, glabras, pelosas o finamente papilosas, con indumento de pelos simples, unicelulares o pluricelulares, glandulíferos o eglandulosos, a menudo con olor fétido. Tallos erectos o ascendentes, a veces fistulosos, simples o con mayor frecuencia ramificados de manera dicotómica al menos en la parte superior. Hojas simples opuestas, pecioladas o sésiles, sin estípulas, ligeramente connatas por sus bases, enteras, dentadas, pinnatífidas, pinnatipartidas o pinnatisectas, las basales a menudo arrosetadas y presentes o no en la antesis. Inflorescencias terminales, cimosas, compuestas, dicótomas o tricótomas, unas veces laxas y paniculiformes, otras ± condensadas, a veces con cimas capituliformes globosas u obpiramidales. Brácteas opuestas, herbáceas, glabras o pelosas; bractéolas opuestas, herbáceas, a veces con márgenes escariosos, glabras o pelosas, en ocasiones con pelos glandulíferos. Flores hermafroditas o unisexuales –plantas hermafroditas, polígamas o dioicas–, homógamas o proterandras, asimétricas, pentámeras, epíginas, sésiles. Cáliz variadamente dentado cuando presente, a menudo acrescente y persistente en el fruto, monomorfo o dimorfo en la misma planta. Corola gamopétala, subactinomorfa, zigomorfa o asimétrica, tubular-infundibuliforme, infundibuliforme o hipocraterimorfa; tubo recto o curvado, dividido en 2 compartimentos internos, a veces mediante un tabique membranáceo, liso o en ocasiones giboso hacia la mitad, o bien espolonado en la base, a veces con nectario en su interior; limbo con 5 lóbulos subiguales –a veces 4, 6, 7 u 8– o dispuestos en 2 labios –el superior bilobado y el inferior trilobado–, predominantemente blanca, rosada, rosado-purpúrea o azulada, glabra o pelosa en su parte externa o interna. Androceo con 1, 2 ó 3 –excepcionalmente 4– estambres, libres, alternipétalos, insertos en el tubo de la corola, con filamentos glabros o pelosos; anteras oblongas, glabras, mediifijas, ± exertas, con dehiscencia introrsa. Ovario ínfero, tricarpelar y trilocular, con 1 cavidad fértil conteniendo 1 rudimento seminal anátropo, y 2 cavidades estériles; estilo terminal, generalmente exerto, liso; estigma seco, papiloso, trilobulado o trífido. Fruto en aquenio, monomorfo o heteromorfo, con 1 cavidad fértil muy desarrollada y 2 cavidades estériles mayores, subiguales o con mayor frecuencia menores que la fértil, a menudo culminado por el cáliz persistente a modo de un vilano de setas o de otras muchas formas, con o sin eleosoma. Semillas con embrión recto, sin endosperma, lisas, no adheridas al pericarpo. x = 7, 8, 9, 11 y 13.

Observaciones.– La familia comprende entre 300 y 400 especies, según los autores, y 8 géneros, con representación en las regiones tropicales y templadas de ambos hemisferios, faltando en Australasia y en las regiones tropicales de África y Madagascar. Su centro de origen se sitúa tal vez en Asia, en donde se localizan los representantes de los géneros Patrinia Juss., Nardostachys DC. y Triplostegia Wall. ex DC. Por el contrario, Centranthus , Fedia y Valerianella tienen en la región mediterránea su centro de origen y diversificación y otros, como Valeriana , poseen también en América del Sur un centro secundario de diversificación.

Estudios filogenéticos moleculares avalan la pertenencia de la familia, junto con Adoxaceae , Caprifoliaceae , Morinaceae y Dipsacaceae a un gran clado ( Dipsacales ), en el que las Adoxaceae ocuparían una posición basal [cf. D.C. Albach & al. in Ann. Missouri Bot. Gard. 88: 163-212 (2001); C.D. Bell & al. in Harvard Pap. Bot. 6: 481-499 (2001); R.G. Olmstead & al. in Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 700-722 (1993)]. Son muchas las evidencias de esta índole que apuntan a las Valerianaceae como el grupo hermano de Dipsacaceae , compartiendo además ambos grupos igual morfología polínica y la posesión de embrión clorofílico, entre otros caracteres [cf. C.D. Bell in Molec. Phylogenet. Evol. 31: 340-350 (2004); C.D. Bell & al. in Harvard Pap. Bot. 6: 481-499 (2001); O. Hidalgo & al. in Ann. Bot. (Oxford) 93: 283-293 (2004)].

Bibliografía. – A.P. DE CANDOLLE, Coll. Mém. VII (1832); G. CLARKE in Grana 17: 61-75 (1978); P. DUFRESNE, Hist. Nat. Valér. (1811); B. ERIKSEN in Nordic J. Bot. 9: 179-187 (1989); K. FRITSCH in H.G.A. ENGLER & K.A.E. PRANTL, Nat. Pflanzenfam. 4(4): 156-169 (1891); P. GRAEBNER in Bot. Jahrb. Syst. 37: 464-480 (1906); F. HÖCK in Bot. Jahrb. Syst. 3: 1-73 (1882); in H.G.A. ENGLER & K.A.E. PRANTL, Nat. Pflanzenfam. 4(4): 172-182 (1891); in Bot. Jahrb. Syst. 31: 405-411 (1901); F. WEBERLING in G. HEGI, Ill. Fl. Mitt.-Eur. ed. 2, 6(2): 97-176 (1970).

1. Tubo de la corola con giba o espolón de 0,3-15,8 mm; estambres 1; planta glabra ....... ............................................................................................................... 2. Centranthus

– Tubo de la corola desprovisto de espolón o giba, o con una giba de 0,1-0,3 mm; estambres 2 ó 3; planta glabra o pelosa ........................................................................... 2

2. Perenne; cáliz persistente sobre el fruto en forma de 6-18 setas incurvadas al principio, por lo general acrescentes y plumosas en la madurez; corola con tubo dividido internamente en 2 compartimentos por un tabique; estambres 3 .............. 1. Valeriana

– Anual; fruto con cáliz persistente en forma de dientes, cuernos, anillo o una corona ± dentada; corola con tubo indiviso, sin tabique; estambres 2 ó 3 .............................. 3

3. Corola zigomorfa, hipocraterimorfa, con tubo de 4,7-20 mm; estambres 2..... 4. Fedia

– Corola subactinomorfa, infundibuliforme, con tubo de menos de 2 mm; estambres 3 .. ................................................................................................................ 3. Valerianella