Knautia L.

J. A. Devesa, R. Gonzalo, A. Herrero & S. Castroviejo, 2007, Flora Iberica / Vol. XV: Rubiaceae - Dipsacaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 286-288

3. Knautia L. *

[ Knáutia , -ae, f. – Christian Knaut (1654-1716), médico y botánico alemán, autor de un Methodus

Plantarum genuina, qua notae characteristicae seu differentiae genericae ... perspicue delineantur...,

Leipzig y Halle, 1716 –no hay duda, por lo que Linneo medio explica en el Hortus cliffortianus

(1737) y autorizadamente interpreta Pritzel –cf. Thesaurus literaturae botanicae ... (1872-1877)–;

aunque algunos autores hayan dicho que se dedicó el género a Christoph Knaut (1638-1694), asimismo botánico y médico, hermano del anterior]

Hierbas anuales o perennes, a veces sufruticulosas, con cepa simple o ramificada, en ocasiones estoloníferas, inermes, sin acúleos. Tallos foliosos o a veces planta escaposa o subescaposa, con indumento heterótrico –a menudo con pelos glandulíferos bajo las inflorescencias–. Hojas sésiles o pecioladas, lanceoladas, enteras, dentadas, pinnatipartidas, pinnatisectas o bipinnatisectas, con indumento homótrico o heterótrico, las basales en roseta, persistentes o no en la antesis. Capítulos hemisféricos; involucro con 1-2(3) filas de brácteas, libres, enteras, herbáceas; receptáculo hemisférico, peloso, sin bractéolas. Flores hermafroditas –por excepción algunos capítulos funcionalmente femeninos o planta ginodioica–, tetrámeras, las del centro del capítulo subactinomorfas, las de la periferia generalmente zigomorfas y de mayor tamaño. Involucelos homomorfos, con eleosoma basal a modo de un estípite cilíndrico ± lobado, glabro; tubo biconvexo, recto, provisto en cada cara de 2 tenues depresiones distales ± pubérulo-glandulosas; corona ± bicuspidada e integrada por dientes cartilaginosos cónicos, muy conspicuos y desiguales, o truncada y denticulada; diafragma cónico, cartilaginoso, a veces sobresaliendo del limbo del involucelo. Cáliz acopado, herbáceo, sésil, sobre una estructura cónica y endurecida de la parte superior del fruto o más rara vez estipitado, peloso y pubérulo-glanduloso, unas veces con 12-24 dientes inconspicuos enmascarados por el indumento, y otras con 8-14 aristas erectas o erecto-patentes, escábridas, ciliadas hacia la base, purpúreas o violetas, a menudo prolongadas en una seta hialina, caedizo. Corola con 4 lóbulos, rosada, violeta o purpúrea, la de las flores de la periferia a menudo con lóbulos muy desiguales. Androceo con 4 estambres. Estigma capitado, bilobado. Fruto en aquenio, adpreso-peloso. x = 8, 10.

Observaciones. – Comprende unas 80 especies de la región mediterránea y Europa, todas ellas caracterizadas por la posesión de eleosoma en la base del involucelo.

Presenta gran complejidad taxonómica por la frecuencia de citótipos poliploides y la abundante hibridación interespecífica, que hacen que los límites entre las especies no sean claros, existiendo entre ellas numerosas formas de tránsito.

Las medidas de la corola van referidas siempre a las flores más externas de los capítulos, con mucha frecuencia más grandes que las del centro, existiendo entre ambas un gradiente de tamaño. Las medidas del involucelo excluyen el eleosoma e incluyen la de la corona . Las medidas del diámetro de las inflorescencias incluyen las brácteas involucrales cuando éstas superan las flores.

Bibliografía. – V. BORBÁS, Revis. Knaut. (1904); J. BRIQUET in Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 6: 60-142 (1902); J.A. DEVESA & al. in Acta Bot. Malacitana 28: 210-215 (2003); F. EHRENDORFER in Oesterr. Bot. Z. 109: 276- 343 (1962); in Bot. Jahrb. Syst. 102: 225-238 (1981); P. JAEGER in Bull. Soc. Bot. France 81: 608-612 (1934); 107: 12-14 (1960); V. MAYER & E. SVOMA in Bot. Acta 111: 402-410 (1998); J. PRUDHOMME in Bull. Mens. Soc. Linn. Soc. Bot. Lyon 56: 109-116 (1987); Z. SZABÓ in Bot. Jahrb. Syst. 36: 389-442 (1905); in Beibl. Bot. Jahrb. Syst. 89: 1-31 (1907); in Bot. Közlem. 9(3): 133-148 (1910); in Mat. Természettud. Közlem. 31(1): 1-436 (1911); in Bot. Közlem. 31: 109-141 (1934).

1. Cáliz con 12-24 dientes inconspicuos, enmascarados por el denso indumento; involucelo con corona constituida por dientes cartilaginosos cónicos, muy conspicuos, desiguales, glabros; planta anual ............................................................. 9. K. integrifolia

– Cáliz con 8-14 aristas de 1,2-3,5 mm, escábridas, ciliadas hacia la base; involucelo con corona truncada o dentada, pelosa y pubérulo-glandulosa; planta perenne, sufruticulosa ............................................................................................................................ 2

2. La mayoría de las hojas pinnatipartidas o 1-2 pinnatisectas, con 3-7 pares de lóbulos, a veces alguna de la base entera, dentada o pinnatífida, las caulinares más superiores en general enteras ......................................................................................................... 3

– Todas o la mayoría de las hojas enteras o dentadas, a veces alguna de ellas inciso-lobada o pinnatífida hacia la base del limbo, y entonces con lóbulos desiguales .......... 6

3. Hojas glabrescentes o pubérulas, esparcidamente ciliado-setosas en el margen, a veces también con algunos pelos setosos dispersos en haz o envés; planta cespitosa, con tallos hasta de 25 cm ............................................................................... 4. K. rupicola – Hojas con pelos setosos ± adpresos, muy abundantes al menos en márgenes y envés, también con pelos aplanados de (0,1)0,2-0,5 mm, oblongos, obtusos o subobtusos, blanquecinos, o bien pelos ± flexuosos y agudos, en ambos casos concentrados al menos sobre los nervios y márgenes; planta no cespitosa, con tallos por lo general de 20-120 cm .............................................................................................................. 4

4. Limbo de las hojas con pelos blanquecinos aplanados de (0,1)0,2-0,3 mm, oblongos o ligeramente mazudos, rectos o algo curvos, en general obtusos o subobtusos, concentrados al menos en márgenes o en los nervios del envés, y pelos setosos muy abundantes, los mayores de (1)2-3 mm; lóbulos laterales de las hojas marcadamente obtusos, con márgenes aplanados .................................................... 3. K. subscaposa

– Limbo de las hojas con pelos blanquecinos aplanados de (0,2)0,3-0,5 mm, ± flexuosos, agudos, concentrados al menos en márgenes o en los nervios del envés, y pelos setosos ± abundantes, los mayores hasta de 1(3) mm; lóbulos laterales de las hojas agudos, con márgenes ligeramente revueltos ............................................................ 5

5. Brácteas involucrales 10-18(24) mm; planta estolonífera, con tallos muy foliosos –más de 3 pares de hojas–; hojas medias más grandes de más de 70 mm, con lóbulos laterales triangulares o triangular-lanceolados ................................ 1. K. arvensis

– Brácteas involucrales (5)6-9(11) mm; planta no estolonífera, escaposa o con tallos foliosos en 1/3-1/4 basal, con 1-3 pares de hojas; hojas medias más grandes hasta de 60 mm, con lóbulos laterales lineares u oblongos ................................... 2. K. collina

6. Tallos con entrenudos inferiores glabros, a lo más con algún pelo setoso disperso ..... ................................................................................................................ 6. K. lebrunii

– Tallos con entrenudos inferiores muy pelosos, con pelos setosos patentes o retroflexos, a veces también con pelos más cortos y ± curvos .............................................. 7

7. Hojas glabrescentes o pubérulas, esparcidamente ciliado-setosas, a veces también con algunos pelos setosos dispersos en haz y/o envés; planta cespitosa, con tallos hasta de 25 cm ...................................................................................... 4. K. rupicola

– Hojas con limbo muy peloso, con pelos setosos ± adpresos, los más grandes de 1-3 mm, abundantes al menos en márgenes y envés; planta no cespitosa, con escapo o tallos foliosos de (10)30-120 cm ................................................................................ 8

8. Limbo de las hojas solo con pelos setosos aplicados ....................... 8. K. legionensis

– Limbo de las hojas con pelos setosos aplicados, al menos sobre el envés, y pelos blanquecinos aplanados de 0,1-0,5(1) mm, ± flexuosos y agudos, o bien oblongos o ± mazudos, por lo general obtusos o subobtusos, concentrados al menos en márgenes o en los nervios del envés ................................................................................... 9

9. Hojas con pelos setosos y pelos blanquecinos aplanados, oblongos o ± mazudos, obtusos o subobtusos, éstos sobre todo en los márgenes o en los nervios del envés; pedúnculos de las inflorescencias con pelos glandulíferos capitados .............................. .......................................................................................................... 3. K. subscaposa

– Hojas con pelos setosos y pelos blanquecinos ± flexuosos y agudos, aplanados, éstos sobre todo en márgenes o en los nervios del envés; pedúnculos de las inflorescencias por lo general sin pelos glandulíferos capitados ......................................... 10

10. Hojas enteras, densamente adpreso-pelosas, con pelos suaves ....... 5. K. numantina

– Hojas enteras, dentadas o irregularmente inciso-lobadas hacia la base, ± laxamente pelosas, con pelos setosos ................................................................ 7. K. nevadensis