Urvillea cuchujaquensis (Ferrucci & Acev.-Rodr.) Acev.-Rodr. & Ferrucci, Syst. Bot.

Ferrucci, María Silvia, 2020, Revisión Taxonómica de Urvillea (Sapindaceae, Paullinieae): Un género americano, Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica 55 (1), pp. 53-130 : 70-78

2. Urvillea cuchujaquensis (Ferrucci & Acev.-Rodr.) Acev.-Rodr. & Ferrucci, Syst. Bot. 42(1): 111. 2017. Fig. 7 .

Cardiospermum cuchujaquense Ferrucci & Acev.-Rodr., Novon 8(3): 235, figs. 1, 2. 1998. TIPO: MÉXICO. Edo . Sonora: El Rancheria crossing of río Cuchujaqui, ca. 22. 5 km (13.5 miles) south of Alamos on road to El Chinal, 10 Oct 1992 (fl,fr), T. R . Van Devender , R. K . Van Devender , A. C . Sanders & B . Pitzer 92-1178 (Holotipo US00603532 !; isotipos ARIZ!, CTES0000757 !, MEXU01274475 !) .

Subarbusto trepador, de hasta 3,5 m alt., glabriúsculo. Indumento de pelos simples, rectos o curvos, blanquecinos y pelos glandulares diminutos, curvos, dispersos en tallos, hojas e inflorescencias. Tallos de color verde-claro, 1-1,5 mm diám., con 6 costillas, luego subteretes, pilosos. Estípulas subulado-acuminadas, subfoliáceas, generalmente falcadas, a veces reflexas, persistentes, 2,5-5 × 0,35-0,5 mm, con sétulas escasas en ambas caras y margen; pecíolo ensanchado en la base, costado, 1,3-3,7 cm long.; peciólulo hasta 7 mm long. en folíolo terminal, menor en laterales; folíolos cartáceos, concoloros, ovados, pinnatífidos, los laterales asimétricos, la semilámina externa con una incisión proximal marcada determinando un lóbulo proximal, 3,3-5,8 × 1,5-3,3 cm; base decurrente-cuneada en folíolo terminal, cuneada en los demás, ápice acuminado, inciso-dentados con 1-4 incisiones, 10-21 dientes obtusos; epifilo con vena media y laterales subsetulosas, pelos breves, adpresos o erectos en el resto, hipofilo con sétulas dispersas. Inflorescencia reducida a un verticilo con (1)2-(3-4) cincinos, pedúnculo tetrágono, 1,6-6 cm long., 2 zarcillos breves, raquis breve, 2-7 mm long., cincinos 6-20-floros, pedúnculo del cincino 2-3 mm long.; pedicelo floral 1,5-2 mm long., en fruto ca. 2,5 mm long., articulado en 1/3 proximal, glabro; brácteas ovado-angostas, persistentes, ± 1 mm long., ciliadas, pelos simples y glandulares, bractéolas conformes, menores. Flores 3-5 mm long. Sépalos externos suborbiculares, 1,5 × 1,2- 1,9 mm; internos obovados, 2 de ellos soldados en 3/4 partes de su longitud, 3-5 × 1,5-2,6 mm, pelos glandulares en margen. Pétalos obovado-anchos, 3-3,25 × 1,8-2,6 mm, densamente glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores de ca. 2 mm, con cresta entera. Lobos nectaríferos posteriores ovoide-obtusos, anteriores pequeños de contorno circular; glabros. Androginóforo glabro. Estambres en flor estaminada 2,25-3,25 mm long., filamentos cilíndricos, pilosos a glabriúsculos en base, antera con pequeña expansión apical; en flor pistilada estambres 1,5-2,5 mm long. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 7,86(12,2)15,7 μm, diám. ecuatorial 26,2(31,7)37,9 μm; sexina reticulado-microrreticulada, colpo linear. Pistilodio glabro. Gineceo ca. 5 mm long., ovario trígono-obovoide, piloso sobre venas dorsales, estilo ca. 0,6 mm long., poco más largo que ramas del estigma. Cápsula cartácea, trígono-obovoide, alada, con lóculos inflados, 1,4-1,6 × 2,0- 2,2 cm, incluido estípite ca. 1 mm long., cada lóculo ca. 11 × 6,5 mm, cada carpelo con un ala dorsal de 3,5-4 mm lat. en la parte más ancha; epicarpo sólo piloso sobre venas dorsales de cada carpelo, endocarpo glabro, tabiques septales angostos. Semillas subesféricas, ca. 4,5 × 5,25 mm diám., tegumento, con pelos paleáceos, insertas poco por debajo de la mitad de los lóculos; arilo seco, cordiforme, castaño-claro, ca. 2,6 × 1,7 mm diám., con pelos fusiformes hinchados, castaño-anaranjados.

Distribución, hábitat y fenología: Especie endémica de los estados de Nuevo León y Sonora, México ( Fig. 8 ), donde vive en suelos rocosos de la selva tropical decidua, vegetación riparia y en galería. Con flores y frutos en octubre.

Material adicional estudiado. MÉXICO. Edo . Nuevo León: Río Ramos , Allende, 25º16´N, 100º02´W, X-1986 (fl), J . Valdés R . et al. 335 ( ENCB, FCME). Edo . Sonora: Arroyo el Mentidero at El Chinal road, 11. 3 km south of Alamos, 6-X-1992, Van Devender et al. 92-1012 (Paratipos ARIZ, UCR, US) ; ib., cultivated at Arizona-Sonora Desert Museum , 25-XI-1993 (original), 19-VII-1995 ( ASDM), Van Devender et al. 93-1320 A ( ARIZ, CTES, MEXU, TEX, UCR); ib., 28-X-1995, Van Devender et al. 95-1171 (Paratipos ARIZ, CTES, MEXU) .

Obs.: Por sus frutos 3-seminados corresponde a la secc. Urvillea . Dentro de la misma es la única con semillas pilosas. La presencia de pelos paléaceos en el tegumento seminal es un carácter que comparte con las dos especies de Cardiospermum de la

sección Carphospermum, C. anomalum Cambess. y C. bahianum Ferrucci & Urdampilleta.

3. Urvillea filipes Radlk., Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7: 354. l909. TIPO: BOLIVIA. Dpto. Santa Cruz: Haüfiger Ranker im “Abayói” zwischen Guapame , “Sta. Ana de Chiquitos”, ca. 150 m, V-1907, Th. Herzog 539 (Lectotipo M! aquí designado; isolectotipo frag. CORD!, foto F 6004 en CTES!). En M (foto F 6004 ) en una cartulina están montados una rama florífera [539] y una rama con flores y frutos [536] con una sola etiqueta común donde figuran los números 536 y 539. En una segunda cartulina un sobre con clastos (hoja, flores y frutos inmaduros). Fig. 9 .

Arbusto trepador, de hasta 4 m alt., pubescente. Indumento denso de pelos simples, breves, blanquecinos, sedosos, y pelos glandulares diminutos. Tallos jóvenes pubescentes, con 5 costillas redondeadas; cámbium generalmente único, raro con 2 cámbiumes pequeños. Rama de ca. 1 cm diám. de sección triangular, 3 costillas notables en cada una 2 cámbiumes notables y a veces un tercero pequeño; lenticelas de contorno subcircular castaño-oscuras. Estípulas triangulares o subuladas, persistentes, 0,5-2,75 × 0,5 mm, pubescentes; pecíolo l- 4 cm long.; peciólulo notable en folíolo terminal, (2-)5-l 2 mm long., breve en los demás; folíolos cartáceos, discoloros, terminal obovado-ancho u ovado, laterales ovados, algo asimétricos, 2,3-7 × l, 4-4,8 cm; base decurrente en folíolo terminal, obtusa o truncada en los demás, ápice obtuso o agudo, mucronado, mucrón hasta 3,5 mm long., dentado-serrados, 30-48 dientes agudos, glándula apical en algunos dientes, epifilo pubérulo o pubescente, hipofilo pubescente, pelos brevísimos en el haz, algo más largos en envés. Inflorescencia umbeliforme, pubescente, largamente pedunculada, 3,5–9 cm long., raquis hasta 10 mm long., cincinos plurifloros, con pedúnculo breve hasta l, 5 mm long., pedicelo floral 1,5-3 mm long., en fruto 3-4 mm long., articulado en 1/3 proximal o en la mitad; brácteas ovadas, persistentes, 0,5-1 mm long., pubescentes, bractéolas menores. Flores blanquecinas o verde-amarillentas, 3-4,25 mm long. Sépalos externos ovado-anchos, 1,5-2,25 × 1,2-1,75 mm, glabros o pubérulos en cara abaxial; internos petaloides, obovado-angostos u oblongos, 2,25-3 × 1,25-1,5 mm long., glabros en ambas

M. S. Ferrucci - Revisión taxonómica del género Urvillea caras, los 2 anteriores apenas soldados en la base; con pelos glandulares diminutos y pelos simples en margen. Pétalos oblongos, 2-2,5 × 1,5-1,75 mm, densamente glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores ca. 1,5 mm long., con cresta biauriculiforme o entera. Lobos nectaríferos ovoide-obtusos o de contorno subcircular, breves, a veces pubescentes. Androginóforo glabro, a excepción de un anillo piloso en zona de inserción de estambres. Estambres en flor estaminada 2,25-3 mm long., con pelos glandulares diminutos, además de escasos pelos simples en la base, anteras glabras, con expansión apical del conectivo; en flor pistilada estambres ca. 2 mm long. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 13,3(15,6)20,7 μm, diám. ecuatorial 27,5(33,2)39,8 μm; sexina reticulado-microrreticulada o perforado-microrreticulada en cara proximal, perforado-microrreticulada en cara distal, colpo linear. Pistilodio glabro. Gineceo ca. 3 mm long., ovario trígono-elipsoide o –obovado, con pelos glandulares dispersos y pelos simples sobre vena dorsal, estilo de menor o mayor longitud que ramas del estigma. Cápsula subcartácea, de contorno suborbicular u obovado-ancha, con lóculos inflados, ápice exciso, 2,5-3 × l,6-2,l cm, incluido estípite 4,5-6 mm long.; cada lóculo l2-16 × 4,5-6,5 mm; alas ca. 3 mm lat.; epicarpo glabro, pelos breves sólo sobre vena media de cada carpelo; endocarpo con pelos largos dispersos. Semillas elipsoides, ca. 3,5 × 2,8 mm, insertas algo por encima de la base de lóculos; arilo cordiforme. 2n= 22 (Urdampilleta et al., 2006).

Distribución, hábitat y fenología: Bolivia, Santa Cruz; Brasil, Mato Grosso y Mato Grosso do Sul; Paraguay nordoriental y también en la ribera occidental del río Paraguay ( Fig. 10 ). Vegeta en cerrados, en la selva marginal, en la selva perennifolia, semidecidua o decidua, como así también en vegetación secundaria; en suelos arcillosos calcimórficos con afloramientos rocosos o en terrenos arenosos, a 140-850 m de elevación. Con flores de abril a agosto y frutos de agosto a setiembre.

Nombres vulgares: Bolivia, Santa Cruz “barbasquillo” (Steinbach 2685); Paraguay, Alto Paraguay “ysypo tingy”, “tingy chaco” e “ysypo timbó” (Pérez de Molas & Navarro 8368).

Etimología: Epíteto que hace referencia a los tallos delgados de la planta.

M. S. Ferrucci - Revisión taxonómica del género Urvillea Material adicional seleccionado. BRASIL. Edo . Mato Grosso: Mun . Alto Paraguai, 4-VII-1994, Dubs 1458 (CTES, K). Mun . Jauru, rod. BR- 248, 22 km O de Jauru, 8-V-1995, Hatschbach et al. 62488 (CTES, MBM). Edo . Mato Grosso do Sul: Mun . Aquidauana, Fda. Sta. Cruz, 19-VII-1969, Hatschbach 22027 (MBM, US). Mun . Bodoquena, Morraria do Sul, Serra da Bodoquena, 16-V-2002, Hatschbach et al. 73042 (CTES, MBM). Mun . Caracol, Córrego Guavira, 11-VI-2006, Barbosa & Silva 1496 (CTES, MBM). Mun . Corumbá, Corumbá, 27 km sul do posto Esdras, Lagoa do Jacadigo e Morro do Jacadigo, 12-VI-1996, Pott et al. 7780 (CTES). Mun . Porto Murtinho, rodovia Municipal Porto Murtinho-Bonito, Fazenda Dona Gertrudes, 15-XI-2006, Silva & Barbosa 5332 (CTES, MBM). BOLIVIA. Dpto. Santa Cruz: Prov. Andrés Ibañez, río Salado and along pipeline and old, abandoned portion of road between Santa Cruz and Bermejo, 5 km W of modern highway bridge over the río Piraí, 9-VI-1991, Nee 40856 (LPB, NY, US, USZ). Prov. Cercado, standort Piraywald, 20-IX-1928, Steinbach 8121 (F, G, GH, K, LIL, MO, S, U, US); Bañado del río Piray, 26-VIII-1916, Steinbach 2685 (GH, LIL, NY). Prov. Chiquitos, 17 km S de San José de Chiquitos, Serranía de San José, 17º57´43´´S, 60º48´27´´W, 358 msnm, 5-IV-2006, Ferrucci et al. 2575 (CTES, MA, UEC). Prov. Cordillera, 13 km N de Abapó, caminho a Santa Cruz de la Sierra, 18º50´11´´S, 63º21´32´´W, 19-VII-2003, Ferrucci et al. 1787 (CTES, LPB, SI, US, USZ). Prov. Germán Busch, 1,2 km S de Yacuses, camino del cerro, 18º58´56,3´´S, 58º14´11,4´´W, 20-VII-2013, Ferrucci et al. 3131 (CTES, US). Prov. Guarayos (formerly Prov. Ñuflo de Chávez), 6. 5 km W of Yotaú, 12-VII-1991, Nee & Coimbra S. 41674 (LPB, USZ). Prov. Ichilo, 1 km SW of center of Buena Vista, 21-VII-1991, Nee 41803 (CTES, LPB, NY, US, USZ). Prov. Ñuflo de Chavez, Zapoco, an Ayoreo, community 90 km SE of Concepción, 22-VII-1985, Killeen 1059 (LPB, NY, US). Prov. del Sara, Monte del Fraile, 11- VIII-1916, Steinbach 2495 (GH). Prov. Velasco, 1 km N de San Rafael, 16º46´48´´S, 60º40´50´´W, 23-VII-2003, Ferrucci et al. 1906 (CTES, USZ); Haüfiger Ranker im Abayói zwischen Guapame, Sta. Ana de Chiquitos, V-1907, Th. Herzog 536 (Paratipo M!). PARAGUAY. Dpto. Alto Paraguay: Ea. Uruguay, 19º42´37´´S, 58º57´25´´W, 11-V-2003, Pérez de Molas & Navarro 8368 (CTES). Dpto. Amambay: 30 km SE de Bella Vista , 24-VI-1977, Krapovickas & Schinini 32640 (C, CORD, CTES). Dpto. Chaco: Cerro León (Lagerenza), 20º20´S, 60º25´W, 13- XI-1992, Ramella et al. 2982 (CTES, G). Dpto. Concepción: Ea. San Luis de la Sierra, 22-II-1990, Palacios 1935 (K, L, MO). Dpto. Presidente Hayes: Gran Chaco, Ad ripam occidentalem, Paraguay lat. 23º20´S- 23º30´S, I-1903, Rojas & Hassler 2900 (G).

Obs.: Se caracteriza por las inflorescencias umbeliformes, por los folíolos largamente peciolulados y dentado-serrados, por los filamentos estaminales con pelos glandulares y escasos pelos simples en la base, y por los frutos notablemente estipitados. Es afín a U. paucidentata , la cual se diferencia por los folíolos paucidentados con peciólulo breve y a U. peruviana la cual se reconoce por el margen con menor número de dientes y los filamentos estaminales con predominio de pelos simples, y escasos pelos glandulares. Flores con fragancia dulce.

4. Urvillea glabra Cambess., Fl. Bras. merid. 1: 353, tab. 74. 1828. TIPO: BRASIL. Edo . Rio de Janeiro: Monte Babylonia, prés Rio de Janeiro, environs de Rio Janeiro, 1816-1821, fl.VIII, A. St. Hilaire Cat. A´ 123 (Holotipo P0229678 !; isotipos MPU010904 imagen!, P02296979 !, P02296980 !). Fig. 11 .

Subarbusto trepador, heliófilo, de 1-2 m alt., grácil, glabriúsculo. Indumento de pelos glandulares dispersos en partes vegetativas; ejes de inflorescencia con pelos simples, breves y curvos, amarillentos o blanquecinos. Rama florífera geniculada, 1-1,5 mm diám., verde-claro, subterete, 5-6 costillas inconspicuas. Estípulas triangulares, membranáceas, persistentes, 0,7- 1 × 0,5-1,5 mm long.; pecíolo 1-2,6 cm long.; folíolos sésiles o con peciólulo de 2-6 mm long. en folíolo terminal, menor en los demás; folíolos cartáceos, levemente discoloros, glabros, ovado-angostos, folíolos laterales asimétricos, 4,7-6,4 × 1,5-3,25 cm; base obtuso-decurrente en folíolo terminal, en laterales redondeada u obtusa, ápice en acumen obtuso, mucronado, dentado-serrados, 3-6 dientes obtusos, glandulares, epifilo con puntos translúcidos densamente dispuestos, hipofilo con utrículos laticíferos lineares y puntiformes, axilas barbadas. Inflorescencia generalmente simple, a veces geminada o tirso doble axilar, espiciforme o subespiciforme, pedúnculo 5- 4 cm long., con 2 zarcillos, raquis (1,2-) 4,2-5,7 cm long., cincinos sésiles o con pedúnculo de 1,25-2 mm long., éstos 7-10-floros, pedicelo floral 1,25-1,5 mm long., en fruto 1,5-2,5 mm long., articulado poco por encima de la base; brácteas triangulares, pubérulas en la base, persistentes, 0,6-0,8 mm long., ciliadas, bracteólas menores. Flores 4,5 mm long. Sépalos externos oblongos u ovados, ca. 2,25 × 1,5 mm; internos obovados o suborbiculares, los dos anteriores soldados en la base, ca. 2,5 × 2 mm; externamente glabros e internamente con pelos breves, margen con pelos glandulares. Pétalos obovados, 3,5-4 × 2-2,25 mm, densamente glandulosos en cara interna; apéndice de pétalos posteriores 2-2,5 mm long., con cresta biauriculiforme, apéndice deflexo breve. Lobos nectaríferos posteriores de contorno orbicular, anteriores elípticos. Androginóforo glabro. Estambres de flor estaminada 2-3,5 mm long., filamentos glabros o pubérulos, anteras a veces castaño-oscuras, con expansión apical del conectivo inconspicua. Granos de polen peroblatos u oblatos, eje polar 13,7(19)22,3 μm, diám. ecuatorial 26,2(28,8)31,4 μm; sexina microrreticulada, colpo linear. Pistilodio con pelos glandulares. Estilo nulo o breve en relación a ramas del estigma (carácter observado en el fruto). Cápsula subcartácea, de contorno generalmente obovado u oblongo, amarillo-pajizo, profundamente exciso, lóculos inflados, 3,4-4,1 × 2,2-2,4 cm, incluido estípite 1,5- 4 mm long., cada lóculo 19-22 × 6,5-8 mm, alas ca. 4 mm lat.; epicarpo glabro y endocarpo pubérulo, pelos breves y erectos. Semillas subesféricas, ca. 5 mm diám., insertas poco por debajo de mitad de lóculos; arilo semicircular amarillento.

Distribución, hábitat y fenología: Especie endémica de los estados de Espírito Santo, Rio de Janeiro y São Paulo, Brasil ( Fig. 12 ), donde vegeta en la restinga casi sobre el nivel del mar. Con flores y frutos desde junio a agosto .

Etimología: La especie debe su nombre a la ausencia de indumento en las partes vegetativas.

Material adicional seleccionado. BRASIL. Edo . Espírito Santo: Mun . Guarapari, Setiba I, 28-VI- 1981, Weinberg 334 ( US). Mun . Pres. Kennedy, praia das Neves, 17-V-1994, Araujo et al. 10033 (CTES, GUA). Edo . Rio de Janeiro: Mun . Cabo Frio, Estrada antiga p/Buzios, prox. Centrihno, ramal da lixeira, 28-VI-1995, Araujo et al. 2575(CTES, GUA). Mun . de Parati, caminho a Paratimirim, 23º15.54´, 44º39,37´W, 27-IX-2005, Urdampilleta & Obando 293 (CTES, UEC). Mun . Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, restinga de Grumari, 16-VIII-1986, Acevedo-Rodríguez et al. 1461 (CTES, F, MO, NY); Guanabara, restinga de Grumari, 29-VI-1972, Almeida de 1682 (RB); Area de Proteção Ambiental de Grumari, 11-VIII-1998, Ferrucci et al. 1302 (ASU, CTES, GH, LIL, MBM, NY); Restinga de Grumari, 13-VIII-1982, Somner 199 (CTES, GUA). Mun . Saquarema, Reserva Ecologica Estadual de Jacarepiá, 22-VII-1993, Araujo 9870 (CTES). Edo . São Paulo: Mun . Cananéia, Parque Estadual da Alba do Cardoso, 20-I-1985, Araujo & Pereira 6597 (CTES, GUA).

Obs.: Urvillea glabra se reconoce por el tallo geniculado en ramas jóvenes, carácter propio de esta especie dentro del género. Se diferencia de la especie afín U. triphylla por los folíolos menores, sésiles o subsésiles, con escasos dientes y por los frutos también menores. Radlkofer (1932: 356) también cita a U. glabra para el estado de Paraná, el material hasta ahora revisado no permite mencionarla para este estado.

Figures

Fig. 7. Urvillea cuchujaquensis. A: Rama florífera. B: Flor pistilada. C: Detalle de los dos sépalos anteriores. D: Pétalo posterior, cara interna. E: Pétalo anterior, cara interna. F: Estambres de la flor estaminada. G: Fragmento de un fruto sin el septo. H: Corte longitudinal de semilla mostrando el embrión. I: Pelos del tegumento seminal (A-I, Devender van et al. 92-1178, isotipo CTES). Originalmente publicado en Novon 8: 236. 1998.

Fig. 8. Distribución de U. cuchujaquensis, U. dasycarpa y U. venezuelensis.

Fig. 9. Urvillea filipes. A: Rama con flores y frutos jóvenes. B: Flor estaminada. C: Pétalo posterior, cara interna. D: Pétalo anterior, cara interna. E: Estambre de una flor estaminada. F: Fragmento de un fruto sin el septo. G: Semilla, vista lateral. H: Semilla mostrando el arilo. I: Embrión (A-E, Krapovickas & Schinini 32640, CTES; F-I, Steinbach 8121, LIL). Originalmente publicado en Flora del Paraguay 16: 132. 1991.

Fig. 10. Distribución de U. filipes, U. paucidentata y U. peruviana.

Fig. 11. Urvillea glabra. A: Rama con hoja adulta. B: Ápice de rama florífera mostrando el tallo geniculado. C: Flor estaminada. D: Sépalos anteriores soldados en la base. E: Pétalo posterior, cara interna. F: Pétalo anterior, cara interna. G: Estambre de la flor estaminada. H: Flor estaminada desprovista de pétalos. I: Fruto. J: Semilla mostrando el arilo (A-G, Almeida de 1682, RB; H-I, Somner 199, CTES).

Fig. 12. Distribución de U. glabra, U. intermedia, U. stipularis y U. triphylla.