Spartina patens, (Aiton) Muhl.

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1347-1351

3. S. patens (Aiton) Muhl. , Descr. Gram.: 55 (1817) Dactylis patens Aiton, Hort. Kew. 1: 104 (1789) [basión.]

S. versicolor Fabre in Ann. Sci. Nat ., Bot. ser. 3, 13: 123, tab. 3 (1849)

Ind. loc.: “ Nat . of North America. Introd. 1781. by Mr. William Curtis. Fl. July and August” [lec- tótipo designado por J.M. Saarela in PhytoKeys 10: 52 (2012): BM 1010621]

Ic.: N.H. Holmgren & al., Ill. Comp. Gleason Cronquist’s Man.: 750 (1998); Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 251 (2003); lám. 257 a-j

Hierba perenne, densamente cespitosa, con rizoma de 2-5(6) mm de grosor, rígido, de color blanco, pajizo o pardo, de dos tipos, unos con entrenudos cortos – hasta de 8(10) mm–, cubiertos por catafilos reducidos a una vaina coriácea, imbricados, y otros con entrenudos largos –(5)10-30 mm–, cubiertos por catafilos reducidos a vainas que se deshacen en fibras, imbricados o no, del que parten los tallos aéreos formando grupos de macollas densas, con brotes intravaginales. Tallos (55)65-155 cm, de (1,7)2-3,6(4) mm de diámetro, erectos, cilíndricos, lisos o ± estriados, glabros, pajizos, a menudo con tonalidades purpúreas, con entrenudos ahuecados y (4)8-13 nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 300 mm –las mayores en las hojas superiores–, abierta hasta la base, la de las hojas inferiores coriácea, herbácea y con márgenes escariosos en las restantes, estriado-nervada, glabra, verde o pajiza, por lo general con tonos purpúreos; lígula con cilios de (0,2)0,5-1 mm; limbo de las hojas medias de (100)180-500 × 2,5-4 mm –los restantes de menor tamaño–, linear, erecto-patente o patente, por lo general curvado y enrollado, verde o pajizo, a menudo con tonos purpúreos, persistente, con haz provista de costillas grandes y pequeñas alternándose, antrorso-escábrida, y envés liso o estriado-nervado, glabro, de margen claramente antrorso-escábrido y ápice agudo. Inflorescencia 80-190 × (5)10-50 mm, oblongo-ovoide, integrada por 2-6(8) espigas dispuestas de forma alterna a lo largo del raquis y por lo general la basal distanciada de la vaina de la hoja superior; raquis cilíndrico o anguloso, estriado, con pelos de c. 0,1 mm dispersos y por lo general antrorso-escábrido en los ángulos, verde o purpúreo; espigas, al menos las inferiores, erecto-patentes –formando por lo general un ángulo de 10-45º con el raquis–, la inferior de 30-65(75) mm –0,2- 0,3 veces la longitud de la inflorescencia–, poco solapadas, fácilmente individualizables a simple vista y dejando ver el raquis de la inflorescencia en su mayor parte, sésiles o cortamente pedunculadas, con raquis triquetro, nada o escasamente prolongado más allá de la espiguilla terminal, con pelos de c. 0,1 mm dispersos y antrorso-escábrido en los ángulos, pajizo aunque a menudo con tonos purpúreos, con (6)13-50 espiguillas adpresas, dispuestas unilateralmente en dos filas. Espiguillas (5,2)5,5-8,5(12) × 1,3-1,7 mm, comprimidas lateralmente, de contorno lanceolado, pajizas pero con tintes purpúreos, con pedúnculo de 0,3-0,5 mm, glabro o con pelos adpresos. Glumas desiguales, mayores o igualando la flor; la inferior de (2)2,5-5(6) mm, linear, aquillada –quilla ciliada o antrorso-escábrida– o no, escariosa pero con el nervio herbáceo, con pelos adpresos de c. 0,1 mm, hialina, con margen glabro o ciliado, obtusa, acuminada o no, con 1 nervio; la superior de (5)6-8,5(12) × 2-2,4 mm –1,7-2,5 veces el tamaño de la inferior–, lanceolada, aquillada –quilla antrorso-escábrida–, escariosa pero con nervios herbáceos, con pelos adpresos de c. 0,1 mm excepto en el margen glabro, pajiza pero con nervios verdes, a menudo con tonos purpúreos, aguda, obtusa o emarginada, por lo general acuminada, con (1)3(7) nervios. Lema 5-6(7) mm, lanceolado, aquillado –quilla antrorso-escábrida en la parte distal–, escarioso pero con nervio herbáceo, con pelos adpresos de c. 0,1 mm, pajizo o hialino, margen glabro o ciliado, y ápice agudo, obtuso o emarginado, acuminado o no, con 1-3 nervios. Pálea 5,3-6,5(7,5) mm, mayor que el lema, lanceolada, aquillada o no, escariosa, hialina, glabra, obtusa o emarginada, con 2 nervios por lo general inapreciables. Anteras 2,5-4(5) mm, lineares, amarillas, glabras. Ovario glabro. Cariopsis no observada. 2 n = 28*,

35*, 40*, 42*, 56*; n = 20*.

Arenas húmedas del litoral; 0-10 m. (VII)IX-XI(XII). Nativa de la costa atlántica de Norteamérica y Centroamérica ; introducida en las costas del W de Norteamérica, W de la Región Mediterránea, Región Macaronésica y China. Costas del W, N y NE de la Península Ibérica, e Islas Baleares. Esp.: [B] [(Bi)] [C] [Ca] [Ge] [H] [Mu] [O] [PM[(Mn)] [Po] [(S)] [(SS)] [T] [V]. Port.: [Ag] [BAA] [(BL)] [E].

N.v., cat.: espartina júncia; gall.: espartina.

Observaciones.–Al igual que S. fasciculata , se introdujo en Europa probablemente mediante el transporte de sus rizomas en el agua de lastre de los barcos [D.G. Mobberley, Taxon. Distrib. Spartina : 148 (1953)], o por su uso como material de embalaje de mercancías [M. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 276 (2004)]. Las plantas crecidas en Europa fueron descritas como S. versicolor Fabre , pero tanto estas como las que invadieron el continente africano pertenecen sin duda a

S. patens [A. Baumel & al. in Biol. Invasions 18: 2123-2135 (2016)].

Las poblaciones ibéricas muestran una floración poco abundante, por lo que se considera que su propagación se realiza por fragmentación y transporte de rizomas [O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans 4: 570 (2001); J.M. Castillo & al. in Pl. Ecol. Evol. 150(2): 135 (2017); M. Sanz-Elorza & al., loc. cit.], lo que explicaría su bajo nivel de diversidad genética (A. Baumel, loc. cit.). En poblaciones onubenses se ha observado que las plantas florecen con normalidad y que sus anteras son exertas y producen polen viable, si bien tras varios años de observación no se ha observado producción de cariopsis, lo que podría explicarse en base a la autoincompatilidad de la especie y la baja variabilidad genética en sus poblaciones [M.D. Infante, Biología de la reproducción de las especies de Spartina (Tesis, Universidad de Huelva, 2020) ].

Spartina patens puede hibridar con las especies nativas cuando se introduce en otras áreas, tal como se ha observado en las costas atlánticas de Norteamérica [D.G. Mobberley, Taxon. Distrib. Spartina : 93 (1953); M.L. Ainouche & al. in New Phytol. 161: 165-172 (2004)]. 4. S. densiflora Brongn., Voy. Monde 2(2): 14 (1829) [densiflóra] Ind. loc.: “Près de la Conception du Chili” Ic.: Arechav. in Anales Mus. Nac. Montevideo 1(5), tab. 43 (1896) [sub S. montevidensis ]; Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 248 (2003); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 396 (1987); lám. 257 k-m

Hierba perenne, densamente cespitosa, con rizoma de 3,3-4,8(10) mm de grosor, rígido, pajizo o pardo, con entrenudos cortos –hasta de 7 mm–, cubiertos por catafilos reducidos a una vaina coriácea, imbricados, del que parten los tallos aéreos formando macollas densas, con brotes intravaginales. Tallos (54)65-130(150) cm, de 1,6-4,7 mm de diámetro, erectos, cilíndricos, lisos o ± estriados, glabros, pajizos, con entrenudos ahuecados y 5-13 nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 230 mm –las mayores en las hojas superiores–, abierta hasta la base, la de las hojas inferiores coriácea, herbácea y con márgenes escariosos en las restantes, lisas o estriado-nervadas, glabras, verdes o pajizas; lígula con cilios de 0,5-2,1 mm; limbo de las hojas medias de (110)230-660 × (3)3,4-8 mm –los restantes de menor tamaño–, linear, erecto-patente, por lo general curvado, enrollado, verde o pajizo, persistente, con haz provista de costillas grandes y pequeñas alternándose, antrorso-escábrida, y envés liso o estriado-nervado, glabro, margen claramente antrorso-escábrido y ápice agudo. Inflorescencia 80-370 × 4-8(10) mm, cilíndrica, integrada por (2)3-15 espigas dispuestas de forma alterna a lo largo del raquis, por lo general distanciadas de la vaina de la hoja superior; raquis cilíndrico o anguloso, estriado, glabro o antrorso-escábrido, pajizo, a veces con tonos purpúreos; espigas adpresas –formando por lo general un ángulo de 0º con el raquis–, la inferior de (20)30-65(100) mm –0,18-0,34 veces la longitud de la inflorescencia–, muy solapadas, no individualizables con facilidad a simple vista y ocultando el raquis de la inflorescencia en su mayor parte, sésiles o cortamente pedunculadas, con raquis triquetro y no prolongado más allá de la espiguilla terminal, glabro o antrorso-escábrido, pajizo, a veces con tonos purpúreos, con 7-45 espiguillas adpresas, dispuestas unilateralmente en dos filas. Espiguillas (5,5)6-10,5(13) × 1,2- 1,7 mm, comprimidas lateralmente, de contorno lanceolado, pajizas, a veces con tintes purpúreos, con pedúnculo de 1-2,5(2,8) mm, glabro o con pelos adpresos. Glumas desiguales, mayores o igualando la flor; la inferior (1,5)2-5(6) mm, linear o triangular, aquillada –quilla antrorso-escábrida– o no, escariosa, glabra o con pelos adpresos de c. 0,1 mm, hialina o pajiza pero con el nervio herbáceo, verde, de margen glabro o ciliado, aguda u obtusa , acuminada o no, con 1 nervio; la superior de 5,5-10(11) × 1,6-2,4 mm –2,8-4,4 veces el tamaño de la inferior–, lanceolada, aquillada –quilla antrorso-escábrida–, escariosa pero con los nervios herbáceos, glabra o con pelos adpresos de c. 0,1 mm, pajiza con nervios verdes, a menudo con tintes purpúreos, de margen glabro o ciliado, aguda, obtusa o emarginada, por lo general acuminada, con 1-3(5) nervios. Lema 5-7,5(9) mm, lanceolado, aquillado –quilla ciliada o antrorso-escábrida en la parte distal–, escarioso, glabro o con pelos adpresos de c. 0,1 mm, pajizo o hialino, de margen glabro o ciliado, y ápice agudo u obtuso, acuminado o no, con 1 nervio. Pálea 5,5-7,5 mm, por lo general mayor que el lema, lanceolada, aquillada o no, escariosa, hialina, glabra o con pelos adpresos de c. 0,1 mm en la parte distal, obtusa o aguda, acuminada o no, con 2 nervios por lo general inapreciables. Anteras 2,5-5 mm, lineares, amarillas, glabras. Ovario glabro. Cariopsis 3,1-6,1 mm, cilíndrica, con pericarpo translúcido que deja ver el endosperma blanco y el embrión –2,3-5,5 mm–

de color verde, libre; hilo basal, ovado. 2 n = 70.

Marismas mareales, desde la marisma baja a la marisma alta; 0-10 m. (VI)VII-IX(XII). Nativa de la costa E de Sudamérica; introducida en el SW de Europa (España y Portugal), NW de África (Marruecos) y W de Norteamérica y Sudamérica. Costa del SW de la Península Ibérica. Esp.: [Ca] [H]

[Se]. Port.: [Ag]. N.v.: espartillo, barrón, barrón salado.

Observaciones.–Su presencia en el SW de la Península Ibérica se conoce desde antiguo [D.R. Strong & D.R. Ayres in Annual Rev. Ecol. Evol. Syst. 44: 394 (2013)], en cuyas costas se comporta como especie invasora y ocupa la mayor parte de los hábitats de las marismas mareales, desde la marisma baja hasta la zonas altas continentalizadas, reduciendo notablemente su biodiversidad [A. Bortolus in J. Biogeogr. 33: 158 (2006); GISD (web consultada el 21-IX-2020)]. Se ha citado en los sistemas dunares de La Manga del Mar Menor (Murcia) y La Marina (Alicante) , en suelos arenosos muy húmedos o inundados [F. Alcaraz & al. in Anales Biol. Fac. Biol. Univ. Murcia 6: 86 (1985)], citas recogida en obras posteriores [O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans 4: 570 (2001); P. Sánchez Gómez & J. Guerra (eds.), Nueva Fl. Murcia (2003)]. Sin embargo, la única especie cuya presencia se ha podido confirmar en estos sistemas dunares es S. patens .

Esta especie hibrida con otras especies del género en las nuevas áreas colonizadas, como ocurre en el ámbito de esta flora cuando coexiste con S. maritima en las costas onubenses (véanse observaciones en esta especie). Se conocen también sus híbridos con S. fasciculata en las costas argentinas ( S. × longispica ) y con S. foliosa en la costa W de Norteamérica.