Eragrostis

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1313-1316

122. Eragrostis N.M. Wolf *

[ Eragróstis , -is [bot. lat. -idis] f. – gr. ὁ ἔρως, amor, deseo (?); ἡ ᾰγρωστῐς, [hierba, raíz] campestre. Nombre de género acuñado por N.M. von Wolf, Gen. Sp. Pl. : 23 (1776) y sin explicar su etimología, que es controvertida. Los más, costumbre inveterada, prefieren pensar en el ἔρως –cf. v.gr., U. Quattrocchi, CRC World Dict. Med. Poison. Pl.: 805 (2016)–. A.Q.]

Hierbas anuales, o perennes y cespitosas, con brotes intravaginales. Tallos erectos, ascendentes, geniculado-ascendentes o decumbentes, con entrenudos cilíndricos, lisos o ± estriados, ahuecados, glabros, a veces con glándulas por debajo de los nudos, y (2)3-4(5) nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras; vaina abierta, herbácea –a veces la de las hojas inferiores ± coriácea –, con márgenes escariosos, lisa o estriado-nervada, por lo general pelosa al menos en la zona periligular, con o sin glándulas en los nervios, sin aurículas; lígula constituida por una franja de cilios; limbo linear o linear-lanceolado, plano, a veces enrollado, estriado-nervado por ambas caras, glabro, antrorso-escábrido o peloso, a veces con glándulas en los nervios y márgenes. Inflorescencia en panícula, por lo general laxa, cónica, ovoide, oblongo-ovoide o subcilíndrica, con raquis y ramas cilíndricos, por lo general antrorso-escábridos, con las ramas alternas, geminadas, opuestas o verticiladas, adpresas, erecto-patentes o patentes, a veces con pelos y glándulas en puntos de ramificación. Espiguillas comprimidas lateralmente, pedunculadas, que se desarticulan de forma acrópeta –en táxones extraibéricos puede ser basípeta– y generalmente por la base del lema, quedando la pálea unida a la raquilla persistente –en táxones extraibéricos puede desprenderse la espiguilla completa, o desprenderse las flores por fragmentación de la raquilla–, con (1)2-35(85) flores hermafroditas, casmógamas, a veces las distales estériles y rudimentarias. Glumas 2, subiguales o desiguales, más cortas que las flores, membranáceas, ovadas o lanceoladas, aquilladas, a veces con glándulas en la quilla, por lo general agudas, múticas, la inferior con (0)1(3) nervios y la superior con 1-3(5). Raquilla persistente, con artejos glabros o antrorso-escábridos. Lema lanceolado, ovado u ovado-lanceolado, membranáceo, con dorso redondeado, antrorso-escábrido y a veces con glándulas en los nervios, agudo, obtuso o emarginado, mucronado o no, con 3(5) nervios; callo inexistente. Pálea membranácea, hialina, más corta que el lema, ovada, binervada, biaquillada, obtusa o aguda, con las quillas antrorso-escábridas o ciliadas. Lodículas 2, carnosas, enteras o bilobadas, glabras, rara vez inexistentes. Androceo con (1)2-3 estambres; anteras glabras. Ovario glabro. Cariopsis globosa, ovoide o elipsoidal, a veces ± trígona , surcada ventralmente o no, lisa, estriada o reticulada, glabra, libre; hilo basal, circular o elíptico. x = 10.

Observaciones.–La circunscripción del género que se sigue en esta síntesis es la propuesta por R. Soreng & al. [in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], basada fundamentalmente en datos de filogenia obtenidos a partir de estudios moleculares [E.A. Kellogg in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 13: 1-416 (2015); R. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)]. De acuerdo con ella, el género comprende a nivel mundial unas 444 especies, que lo hacen el más diversificado de la subfamilia Chloridoideae [L. Watson & al., The Grass Genera of the World (web consultada el 5-I-2021)]. Posee representación en las regiones tropicales, subtropicales y templadas de todo el mundo, donde sus especies, todas ellas con fotosíntesis C4 [H.D.S. Prendergast & al. in Pl. Cell Environ. 9: 333-344 (1986); A. Ingram & al. in Ann. Bot. (Oxford) 107: 321-325 (2011)], ocupan preferentemente hábitats abiertos, desde el nivel del mar hasta grandes altitudes, comportándose por lo general como ruderales, arvenses o viarias [W.D. Clayton & S.A. Renvoize in Kew Bull., Addit. Ser. 13: 1-389 (1986); M. Lazarides in Austral. Syst. Bot. 10: 77-187 (1997); P.M. Peterson in Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 65- 105 (2003); P.M. Peterson & D. Giraldo-Cañas in J. Bot. Res. Inst. Texas 2(2): 875-916 (2008)]. Muchas de ellas aparecen a menudo como adventicias o naturalizadas en diversas partes del mundo, y otras se cultivan, entre estas E. tef (Zuccagni) Trotter in Bull. Soc. Bot. Ital. 62 (1918), ampliamente cultivada en África, India y Australia como cereal básico [T.S. El-Alfy & al. in Nat . Prod Res. 26: 612-629 (2010)]; E. curvula , como pascícola y ornamental, y E. superba Peyr in Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Cl. 38: 584 (1860), utilizada para la restauración de terrenos secos o áridos (L. Watson & al., loc. cit.).

Gran parte de la diversidad del género se concentra en el continente africano, donde se contabilizan más de 200 especies (W.D. Clayton & S.A. Renvoize, loc. cit.), y también en América, con más de 150 [P.M. Peterson & D. Giraldo-Cañas in Revista Inst. Univ. Tecnol. Chocó 29(1): 5-10 (2010)]; en Asia y Oceanía el número de especies es inferior a 100 [D. Giraldo-Cañas & al., Gen. Eragrostis (2012)]. En Europa su representación es escasa, pues cuenta solo con 8 especies nativas [T.G. Tutin in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 256-257 (1980)], a las que se suman muchas otras adventicias o naturalizadas; R. Portal [ Eragrostis France Europe Occid. (2002)] indica la presencia de 90 táxones en el W de Europa. Con tanta diversidad no es de extrañar, pues, que se hayan propuesto diversas clasificaciones infragenéricas, tanto a nivel mundial [v.gr., W.D. Clayton & S.A. Renvoize, loc. cit.; V. Amarasinghe & L. Watson in Taxon 39(1): 64 (1990)] como regional [O. Stapf in Dyer (ed.), Fl. Cap. 7: 594-631 (1897); Tzvelev, Zlaki SSSR 2: 952 (1976)], pero hasta la fecha ninguna se considera del todo satisfactoria. Casi todas se han basado en caracteres relativos al modo en que se desarticulan las espiguillas (en especial si el fenómeno afecta o no a la raquilla), la forma y el tamaño de la inflorescencia, la persistencia o no de la pálea, las características anatómicas, etc.

La complejidad del género radica en la dificultad de observar algunos de los caracteres taxonómicos de interés [J.F. Veldkamp in Blumea 47: 157-204 (2002); A. Ingram in Syst. Bot. 35: 755-765 (2010)], entre los que cabe destacar el modo en que se desarticulan las espiguillas y las estructuras secretoras. Dicha desarticulación puede tener lugar por debajo o por encima de las glumas, en la raquilla a nivel de la base de cada flor, en la base de los lemas o en la base de las páleas, y puede ser acrópeta o basípeta, la primera común en las especies nativas de América y la segunda en las de África y Asia [D. Giraldo-Cañas & al., Gen. Eragrostis (2012)]. Todas estas posibilidades se combinan de diferentes maneras, de forma que la descripción de la desarticulación requiere de una precisa definición del punto y dirección de la misma [W.D. Clayton & S.A. Renvoize, loc. cit.; V. Amarasinghe & L. Watson in Taxon 39(1): 59-65 (1990)]. Las estructuras secretoras son comunes en las especies de Eragrostis [C.R. Metcalfe (ed.), Anat. Monocot. (1960)], ya sean micropelos bicelulares o glándulas. Las glándulas, estructuras pluricelulares sésiles que segregan azúcares y aceites [E. Nicora in Darwiniana 5: 316-321 (1941)], pueden repeler por su olor a los herbívoros o, con más frecuencia, servir de alimento a hormigas que protegen la planta de aquellos [D. Giraldo-Cañas & al., Gen. Eragrostis (2012)]. Su valor diagnóstico en el género es grande y su tipología variada (a modo de postillas o depresiones con el borde no resaltado, depresiones crateriformes circulares u oblongas y con el borde resaltado, o formando bandas o anillos que rodean los tallos o las ramas de la inflorescencia); pueden aparecer en los nudos, en los nervios o en el margen del limbo foliar, en las ramas de la inflorescencia o en los pedúnculos, glumas, lemas o páleas de las espiguillas [D. Giraldo-Cañas & al., Gen. Eragrostis (2012)].

En la Península Ibérica, además de las especies recogidas aquí, se ha citado E. bahiensis Schrad. ex Schult., Mant. 2: 318 (1824), que fue recolectada en 1984 en O Grove (Pontevedra) [E. Valdés Bermejo & al., Fl. Noroeste Peníns. Ibér. Exsicc. III, nº. 151-250: 17 (1988)]. Desde entonces, la especie no ha vuelto a ser hallada y por esa razón no se incluye en el tratamiento.

Bibliografía.– V. AMARASINGHE & L. WATSON in Taxon 39(1): 59-65 (1990) [anatomía]; J.A. DAVEAU in Bull. Herb. Boissier 2(11): 651-660 (1894) [ E. minor y E. barrelieri ]; D. GIRALDO-CAÑAS & AL., Gen. Eragrostis (2012) [taxonomía en Sudamérica]; A. INGRAM & J.J. DOYLE in Aliso 23(1): 595-604 (2007) [taxonomía]; S.D. KOCH in Illinois Biol. Monogr. 48 (1974) [taxonomía en América]; S.D. KOCH & I.M. SÁNCHEZ VEGA in Phytologia 58(6): 377-381 (1985) [ E. mexicana ]; M. LAZARIDES in Austral. Syst. Bot. 10: 77-187 (1977) [taxonomía en Australia]; P.M. PETERSON & D. GIRALDO-CAÑAS in J. Bot. Res. Inst. Texas 2(2): 875-916 (2008) [taxonomía en Colombia]; in Revista Inst. Univ. Tecnol. Chocó 29(1): 5-10 (2010) [taxonomía en América]; R. PORTAL, Eragrostis France Europe Occid. (2002) [taxonomía en Europa]; S. RENVOIZE in Kew Bull. 38: 469-478 (1983) [anatomía]; I. SÁNCHEZ VEGA & S.D. KOCH in Bol . Soc. Bot. México 48: 95-112 (1988) [ E. virescens ]; H. SCHOLZ in Willdenowia 18: 217-222 (1988) [complejo de E. pilosa ]; A. VAN DEN BORRE & L. WATSON in Taxon 43: 383-422 (1994) [clasificación infragenérica]; J.F. VELDKAM in Blumea 47: 157-204 (2002) [taxonomía en Asia].

1. Inflorescencia con glándulas, al menos en el pedúnculo de las espiguillas o formando un anillo continuo alrededor del raquis por debajo de las ramas inferiores .......................... 2

– Inflorescencia sin glándulas ............................................................................................. 4

2. Glumas y lemas sin glándulas; gluma superior con 1 nervio ................... 6. E. barrelieri

– Glumas y lemas por lo general con glándulas; gluma superior con (1)3(5) nervios ....... 3

3. Limbo de las hojas con glándulas crateriformes sobre el nervio medio por el envés; cariopsis globosa o elipsoidal ...................................................................... 7. E. cilianensis

– Limbo de las hojas sin glándulas en el nervio medio por el envés; cariopsis ovoide ......... .......................................................................................................................... 5. E. minor

4. Tallo con glándulas por debajo de los nudos y en los nervios de las vainas foliares ...... 5

– Tallo sin glándulas, muy rara vez con glándulas en las vainas foliares ........................... 6

5. Espiguillas (4)5-15(18) mm, con (3)6-20(27) flores y pedúnculo más corto que ellas; cariopsis dorsalmente plana o algo surcada .................................................. 6. E. barrelieri – Espiguillas (1)2-7(11) mm, con (3)4-10(16) flores y pedúnculo por lo general más largo que ellas; cariopsis surcada ventralmente .................................................. 8. E. virescens

6. Hierba perenne; hojas con limbo enrollado ................................................. 4. E. curvula

– Hierba anual o perenne; hojas con limbo por lo general plano ........................................ 7

7. Espiguillas con pedúnculo de menor longitud que ellas ......................... 2. E. pectinacea

– Espiguillas con pedúnculo de longitud igual o mayor que ellas ...................................... 8

8. Hierba anual; hilo de la cariopsis claramente elíptico ..................................... 1. E. pilosa

– Hierba perenne; hilo de la cariopsis circular o subcircular ......................... 3. E. papposa