Molinia caerulea, (L.) Moench

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1297-1301

1. M. caerulea (L.) Moench , Methodus: 183 (1794) Aira caerulea L., Sp. Pl. : 63 (1753) [basión.]

M. arundinacea Schrank , Baier. Fl. 1: 336 (1789)

M. caerulea subsp. arundinacea (Schrank) K. Richt. , Pl. Eur. 1: 72 (1890)

Ind. loc.: No indicada de forma expresa [lectótipo designado por P.J.O. Trist & P.D. Sell in Watso- nia 17: 154 (1988): LINN 85.1]

Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura, lám. 65 (1991); H.E. Hess, Landolt & R. Hirzel, Fl. Schweiz 1: 311 (1972); Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 399 pl. 171 fig. 6 (1991); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 419 (1987); lám. 247

Hierba perenne, densamente cespitosa, formando macollas aisladas o herbazales ± extensos; rizoma 20-170 × 1-4 mm, ± horizontal, subcilíndrico, con los nudos algo engrosados, cubierto por una túnica reticulado-fibrosa formada por restos de vainas foliares; raíces de (0,5)1-3,2 mm de diámetro. Tallos (10)30-160(200) cm, solitarios, erectos o algo acodados en el nudo inferior, herbáceos, cilíndricos, rígidos, estriados, verdes o glaucos, glabros, con la base cubierta por escamas y vainas foliares cortas; entrenudo basal ensanchado hacia la base, en ocasiones algo curvado, de (1,5)2-10(16) cm, macizo, persistente, rematado por 1-2(3) entrenudos de 1-2 mm, ahuecados, y un entrenudo superior que forma casi toda la parte aérea del tallo, también ahuecado, cubierto por las vainas foliares en el tercio basal. Hojas 3-5(7), todas en la base del tallo, sésiles, con vaina c. 40(50) cm, de márgenes libres, glabra o en algún caso pelosa; lígula constituida por cilios de 0,5-2(4) mm; limbo (12)25-75(100) × (0,2)0,3-0,9(1) cm, linear-lanceolado, atenuado hacia el ápice, plano (pero ± involuto en seco), caduco en otoño-invierno por la lígula, de márgenes escábridos, el haz estriado, glabro o ± peloso, el envés estriado, glabro, con el nervio medio ± resaltado. Panícula (3)7-50(75) cm, de estrechamente oblonga a anchamente oblongo-ovoide, en ocasiones ± reflexa hacia el ápice, de congesta-espiciforme a ± laxa y discontinua, el eje estriado, anguloso, glabro, liso, las ramas desiguales, erectas o erecto-patentes (en algunas poblaciones extraibéricas, las inferiores ± reflexas), ± ramificadas. Espiguillas 4-10(11,5) mm, oblongas, u oblongo-lanceoladas, ± comprimidas lateralmente, sobre pedúnculos cortos, ensanchados en el ápice, antrorso-escábridos o glabros, con (1)2- 4(5) flores hermafroditas, y a menudo una flor estéril terminal, que en la madurez se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores fértiles. Glumas 2, la inferior (1,75)2-4,5(5,5) × (0,7)1-1,25 mm, uninervada o sin nervio, la superior 2- 5(5,5) × 1-1,25 mm, con 1-3 nervios [relación longitud gluma inferior / gluma superior = 0,7-0,93(1)], de lanceoladas a ovadas, obtusas o agudas, herbáceas pero escariosas por el margen, glabras salvo en ocasiones por el nervio central que es escábrido, violáceas, verde amarillentas o pardas. Raquilla ± densamente pelosa – glabra en poblaciones extraibéricas–. Lema (3)3,5-7 × 1,5-2 mm, de ovado-lanceolado a lanceolado, subobtuso, agudo o ± largamente acuminado, convexo por el dorso, papiráceo, con 3-5 nervios, liso, glabro, violáceo, verde amarillento o pardo, a veces verde por el dorso y violáceo hacia los márgenes, estos con un reborde escarioso; callo truncado, cortamente peloso, con tricomas c. 1(1,2) mm. Pálea 3,5-5,5 × 1,5-2 mm, ovado-oblonga u ovado-lanceolada, obtusa o truncada en el ápice, binervada, los nervios en general escábridos. Lodículas 2, cuneadas, hialinas. Anteras 2-3,5(4) mm, estrechamente subcilíndricas, violáceas o pardas. Ovario libre, glabro; estilos 2, cortos; estigmas 2, violáceos. Cariopsis (1,6)2-3(3,8) × 0,65-1,1 mm, subcilíndrica, de contorno oblongo-elíptico, no comprimida, violácea o verdosa, pardo ± obscuro en la madurez, totalmente cubierta por el lema endurecido y la pálea; hilo linear, de 1/2-3/4 de la longitud de la cariopsis. 2 n = 24*,

36, 48*, 72*, 90*, 108*; n = 18.

Herbazales higrófilos, turberas, rezumaderos, márgenes de arroyos y lagunas, también en claros de bosque y brezales, siempre en suelos húmedos o muy húmedos, indiferente edáfica; 10-2100(2300) m. VII-X(XI). Europa, Asia y N de África; naturalizada en América del Norte, la Patagonia, Australia y Nueva Zelanda. Casi toda la Península Ibérica, si bien falta en Baleares. And. Esp.: A Ab (Al)? Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P Po S Sa (Se) Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl (Ag) BA BAl (BB)? BL (DL) E Mi (R) TM. N.v.: escoba, escoba de yerba, escobizo, espadera, hierba fontanaliza, lastón d’escobas (Aragón), mansiega, molinia;

cat.: molínia blava; eusk.: azeri-belarra.

Observaciones.– Molinia caerulea da nombre a un complejo poliploide formado por la especie linneana y diversas estirpes eurasiáticas y norteafricanas emparentadas. La taxonomía del grupo se ha basado habitualmente en la morfología y las dimensiones de la panícula y ciertos órganos florales, en especial las espiguillas, las glumas, el lema y la cariopsis. Monografías recientes de autores centroeuropeos reconocen dos grandes entidades de rango específico o subespecífico, ± ampliamente distribuidas, que se corresponden con citotipos o conjuntos de citotipos diferenciados [cf. L. Frey in Fragm. Florist. Geobot. 21: 21-50 (1975); F. Starlinger, Karyosystematik und Verbreitung der Sippen des Polyploidkomplexes Molinia caerulea agg. (2003); M. Dančák & al. in Preslia 84: 351-374 (2012)]: M. caerulea s.str., incluye plantas de talla media o pequeña y panícula ± compacta , generalmente tetraploides (2n = 36) pero también diploides y hexaploides, distribuidas por gran parte de Europa; M. arundinacea Schrank [ M. altissima Link, Hort. Berol. 1: 197 (1827)] se distingue por las mayores dimensiones de las plantas y la panícula alargada y laxa, e incluye citótipos octoploides, decaploides y dodecaploides (2 n = 72, 90, 108), distribuidos principalmente por el C y E de Europa. Ambas entidades presentan un polimorfismo considerable, así como una variación ± continua y parcialmente coincidente de los caracteres diagnósticos, de manera que el reconocimiento de los táxones debe apoyarse sobre todo en combinaciones de caracteres [cf. L. Frey in Fragm. Flor. Geobot. 21: 21-50 (1975); M. Dančák & al. in Preslia 84: 351-374 (2012)]. Como en otros complejos poliploides, los recuentos cromosomáticos o, en su defecto, los métodos indirectos de estimación del nivel de ploidía resultan de mucha utilidad (cuando no decisivos) para la identificación de las plantas. A la vista de esta problemática, autores de floras o catálogos regionales como J.A. Franco, Nova Fl. Portugal 3(2): 202-202 (1998), o J.-M. Tison & B. Foucault, Fl. Gall.: 260 (2014), han adoptado tratamientos aún más sintéticos, como aceptar una sola especie, M. caerulea s.l., criterio que, con matizaciones, se ha seguido aquí.

Sobre la base de criterios morfológicos se han citado repetidamente en la Península las dos entidades mencionadas, generalmente con rango de subespecies de M. caerulea . La presencia de tetraploides ± típicos no ofrece dudas, al estar apoyada por los escasos recuentos cromosomáticos de plantas ibéricas. A su vez, las plantas atribuidas a M. arundinacea (sin recuentos disponibles) reúnen solo una parte de los caracteres de las poblaciones centroeuropeas típicas, lo que ha llevado a cuestionar la existencia de dicho taxon en la Península [cf. L. Frey in Fragm. Flor. Geobot. 22: 275-279 (1976); M. Dančák & al. in Preslia 84: 351-374 (2012)]. Los estudios de F. Starlinger [Karyosystematik und Verbreitung der Sippen des Polyploidkomplexes Molinia caerulea agg. ( Poaceae ) (2003)], sobre materiales ibéricos del herbario MA, con información sobre dimensiones estomáticas, así como datos propios de cantidades de ADN y dimensiones estomáticas (I. Soriano & al., inéd.) apoyan sin embargo la presencia de citotipos con alto nivel de ploidía (es decir, M. arundinacea ) en la Península. Con todo, su distribución parece bastante más limitada de lo que sugieren las citas basadas solo en la morfología [véase, por ejemplo, el mapa de M. caerulea subsp. arundinacea de O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 553 (2001)]: muchas plantas ibéricas atribuidas hasta ahora a M. arundinacea corresponden en realidad a tetraploides ± robustos, difícilmente distinguibles a simple vista de los poliploides de alto nivel. En la Península, como en otros territorios, los rangos de variación de los caracteres morfológicos y morfométricos de ambos citotipos muestran un importante solapamiento, que se da también en las áreas de distribución; además, algunos de los caracteres con mayor capacidad de discriminación precisan observación al microscopio. Así pues, se ha optado por considerar una M. caerulea en sentido amplio, muy polimorfa, y aportar información complementaria para facilitar el reconocimiento de por lo menos una parte de las poblaciones ibéricas de las dos entidades. Las M. caerulea tetraploides ibéricas son plantas de (10)30-120(160) cm, con limbos foliares de (2)3-8,5(10) mm de anchura, panícula (3)7-45(50) cm, de contraída-espiciforme a ± laxa , con las ramas inferiores erectas o erecto-patentes, espiguillas 4-10 mm, glumas (1,75)2-3,5(4) mm, de ovadas a lanceoladas, obtusas o agudas, lemas (3)3,5-5(5,5) mm, ovado-lanceolados o lanceolados, subobtusos, en ocasiones agudos, anteras (1,5)1,8-2,5(3) mm, cariopsis 1,7-2,5(2,8) mm, granos de polen de 20-30 (31,5) µm de diámetro, y estomas de la cara adaxial de la hoja de (24)27-34(38) µm de longitud. Se distribuyen por gran parte de la Península, incluidas algunas zonas con presencia de poliploides de alto nivel (v.gr., H Hu? Sa Vi), y abarcan todo el rango altitudinal de la especie. Respecto a las plantas de pequeña talla de los Picos de Europa, descritas como M. caerulea subsp. hispanica Frey, Fragm. Flor. Geobot. 22: 464 (1975), parecen corresponder a un extremo de la variabilidad de las que aquí se consideran formas típicas, si bien está por confirmar su condición de tetraploides.

A su vez, los poliploides ibéricos de alto nivel incluyen plantas de (40)60-160(200) cm, con limbos foliares de (4)6-9(10) mm de anchura, panícula (20)25-50(75) cm, laxa, con las ramas inferiores erecto-patentes o patentes (pero no péndulas como en las M. arundinacea típicas), espiguillas (4,5)6,5- 10(11,5) mm, glumas 3-5(5,5) mm, ovado-lanceoladas o lanceoladas, generalmente agudas, lemas (4)5-7 mm, lanceolados, agudos o ± largamente acuminados, anteras (2,1)2,2-3,6(3,8) mm, cariopsis (2)2,4-3,1(3,8) mm, granos de polen de 30-40 µm de diámetro, y estomas del haz de la hoja de (30)36,5-45(51) µm. Se reparten principalmente por el cuadrante SW de la Península (Av Ba Ca Cc CR H Sa To), más algunas localidades dispersas por el resto (Hu? Vi), en altitudes bajas o medias [hasta 1100(1500) m]. Las características morfológicas y morfométricas, así como las cantidades de ADN estimadas (del orden del doble de las M. caerulea típicas), apuntan a citotipos octoploides, menos próximos por lo tanto a M. arundinacea subsp. arundinacea , dodecaploide y de Europa central, que a M. arundinacea subsp. freyii Dančák, Preslia 84: 370 (2012), taxon octoploide de la Europa oriental, distribuido desde el SE de Polonia hasta Bulgaria [cf. M. Dančák & al. in Preslia 84: 351-374 (2012)].

DANTHONIOIDEAE H.P. Linder & N.P. Barker

Hierbas con epidermis provista de micropelos bicelulares y células silíceas de formas complejas. Hojas con lígula constituida por una franja de cilios; limbo sésil; haces vasculares con anatomía de tipo festucoide. Inflorescencia sencilla, con un único eje. Espiguillas comprimidas lateralmente, semejantes entre sí, no formando grupos, con 1 o más flores fértiles hermafroditas. Lodículas 2, membranáceas o carnosas, libres o connatas. Ovario con 2 estilos y 2 estigmas. Cariopsis con la semilla soldada al pericarpo; embrión relativamente grande, de 1/3-1/2 de la longitud de la cariopsis. Cromosomas pequeños. x = 9, 12.

DANTHONIEAE Zotov*

Hierbas anuales o perennes, cespitosas, por lo general hermafroditas, rara vez dioicas o ginodioicas. Hojas con vaina de márgenes libres, y aurículas poco pronunciadas; lígula constituida por una franja de cilios. Inflorescencia en panícula abierta o contraída, a veces espiciforme. Espiguillas comprimidas, con varias flores fértiles, la apical reducida. Glumas 2, subiguales, más cortas o tan largas como las flores, persistentes o caedizas, con 1-9 nervios. Lema hialino, membranáceo, herbáceo, o papiráceo, con el dorso convexo, y 3-9 nervios, sin arista o con arista corta apical. Estambres 3 –reducidos a estaminodios en las flores femeninas–.

Ovario glabro. Cariopsis libre; hilo elíptico o linear.

Observaciones.– Comprende 18 géneros y unas 291 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], en su mayoría afrotropicales o asiáticas, salvo las contempladas en esta obra, que son eurasiáticas o americanas. No se han reconocido subtribus aunque la diversidad morfológica es notable.