Anthoxanthum L.

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 892-894

70. Anthoxanthum L. *

[ Anthoxánthum , -i n. ‒ gr. ξανΘός, -ή, -όν, amarillo, rubio; τὸ ἄνΘος, flor; lat. -us, -a, -um, sufijo adjetival. Sin que parezca que su autor, C. von Linné, Sp. Pl.: 28 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 17 (1754), explicase la etimología de este nombre en su protólogo, no parece que aludiese a otra cosa que a la tonalidad

característica y amarillenta de la inflorescencia de la primera de las especies que clasificó en este género,

A. odoratum L. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, laxa o densamente cespitosas, a menudo estoloníferas, con o sin pequeños tubérculos en la base de los tallos, glabras o pelosas. Tallos erectos o ascendentes, simples o ramificados en la base, cilíndricos, estriado-acostillados, con 2-16 nudos y entrenudos ahuecados, glabros. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales ± numerosas, en innovaciones extravaginales e intravaginales, las caulinares 2-5; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, multinervada, con aurículas ciliadas y a menudo coloreadas de rojo o púrpura; lígula membranácea, corta, de aguda a truncada, glabra o pubescente en la cara adaxial; limbo de ovado a linear, plano, agudo, liso o ligeramente surcado en el haz, liso en el envés. Inflorescencia en panícula ± densa , ramificada, ovoide o subcilíndrica, de base truncada o aguda, con raquis provisto de 6-20 nudos, poco o nada visible, y ramas cortas, erectas o erecto-patentes, por lo común antrorso-escábridas o pelosas, verticiladas en los nudos inferiores, geminadas o solitarias en los superiores, con espiguillas repartidas desde la base. Espiguillas comprimidas lateralmente, pedunculadas, con 3 flores que se desprenden juntas cuando maduras, 2 basales –laterales– estériles, reducidas al lema y 1 apical –central– hermafrodita, casmógama; pedúnculo por lo general más corto que la espiguilla, apenas engrosado en el ápice, pubérulo o antrorso-escábrido. Raquilla muy corta. Glumas 2, muy desiguales, encerrando a las flores por completo, elípticas o lanceoladas, aquilladas, agudas, acuminadas o mucronadas, con márgenes ampliamente membranáceos, escábridas en el nervio medio desde la base o en la zona apical, el resto glabro o ± peloso; la inferior 1/2-2/3 de la longitud de la superior, con 1 nervio, la superior con 3. Raquilla muy corta, desarticulándose solo por encima de las glumas, no prolongada por encima de la flor fértil, glabra. Lema de la flores estériles oblongo, oblongo-elíptico o espatulado, de membranáceo a coriáceo, a menudo peloso, con ápice de entero a bilobado, con lóbulos redondeados u oblongos, con arista dorsal, antrorso-escábrida, la del lema estéril inferior –el situado junto al lema de la flor fértil– recta e inserta en la mitad superior del dorso, la del lema estéril superior geniculada e inserta en la mitad inferior del dorso, con columna retorcida y rojiza; lema de la flor fértil más corto que los estériles, suborbicular, redondeado en el dorso y obtuso o algo emarginado, sin arista –por excepción aristado–, glabro –rara vez peloso en ejemplares no ibéricos–, con 3-5 nervios poco marcados; callo no desarrollado. Pálea elíptica, parecida al lema fértil en tamaño y consistencia, emarginada, membranácea, con 1 nervio, glabra. Lodículas inexistentes. Androceo con 2 estambres exertos apicalmente en antesis; anteras glabras. Ovario ovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2, exertos apicalmente. Cariopsis de contorno oblongo o elíptico, algo comprimida lateralmente, libre, glabra y brillante; hilo linear. x = 10.

Observaciones. –El género, en sentido estricto, incluye unas 18 especies que se distribuyen por las zonas templadas y frías del hemisferio norte, principalmente en el Viejo Mundo, C y SE de Asia, N, E y S de África, y América Central. Para la delimitación del género se sigue a W.D. Clayton & al. [in GrassBase - The Online World Grass (web consultada el 1-X-2020)]. Las especies ibéricas se encuadran en la sección Anthoxanthum , que es monofilética, encontrándose próximas a los táxones de África Oriental y la Macaronesia [M. Pimentel & al. in Ann. Bot. (Oxford) 112: 1015-1030 (2013)]. Conforman un complejo poliploide con numerosos eventos de evolución reticulada [cf. I. Hedberg in Symb. Bot. Upsal. 27: 147-154 (1986)] que se muestran como incongruencias entre su filogenia nuclear y cloroplástica [cf M. Pimentel & al., loc. cit.]. Citótipos de igual número cromosomático originados de forma independiente e indistinguibles morfológicamente se clasifican dentro de la misma especie, dificultando la definición de táxones naturales [cf. F. Felber in Bot. Helv. 96: 145-158 (1986)]. Se ha propuesto la fusión de Anthoxanthum con su género hermano Hierochloe R. Br. [Y. Schouten & J.F. Veldkamp in Blumea 30: 319-351 (1985)] con base en la existencia de formas intermedias asiáticas y africanas tradicionalmente incluidas en Anthoxanthum sect. Ataxia (R. Br.) Stapf [in W.T. Thiselton-Dyer (ed.), Fl. Cap. 7: 466 (1899)]. Este criterio no ha sido seguido en el presente trabajo de acuerdo con lo expuesto por H.E. Connor [in Austral. J. Bot. 56: 166-176 (2008)] y por la elevada coherencia morfológica y cromosomática de las especies europeas de Anthoxanthum frente a Hierochloe . Lo mismo se ha venido haciendo en diversas floras que han tratado el género, si bien no es un criterio seguido universalmente [revisado por H.E. Connor, loc. cit.].

Los limbos foliares presentan por lo general, en sección transversal, una banda de células buliformes asociada a cada surco, en grupos de 4-7 en forma de abanico; haces vasculares mayores normalmente unidos a la epidermis del envés por una banda de esclerénquima.

Las plantas de este género se caracterizan por presentar un aroma peculiar debido a la acumulación de una cumarina (2 H -cromen-2-ona), compuesto con numerosos usos medicinales e industriales.

Bibliografía. – G. LÓPEZ-GONZÁLEZ in Anales Jard. Bot. Madrid 51: 309-312 (1994) [notas taxonómicas]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 12(1): 401-442 (1954) [revisión de las especies españolas]; M. PIMENTEL, G. ESTÉVEZ & E. SAHUQUILLO in Syst. Bot. 32: 43-59 (2007) [estudio morfométrico]; M. PIMENTEL & AL. in Ann. Bot. (Oxford) 112: 1015-1030 (2013) [filogenia e historia evolutiva]; Y. SCHOUTEN & J.F. VELDKAMP in Blumea 30: 319-351 (1985) [ Hierochloe y Anthoxanthum en el SE de Asia]; B. VALDÉS in Lagascalia 3: 99-141 (1973)

[especies anuales].

1. Hierba perenne, estolonífera y a menudo presentando pequeños tubérculos en la base de los tallos; hojas con limbo de 9-30(40) mm de anchura; espiguillas (9)10-17 mm ........... ...................................................................................................................... 1. A. amarum

– Hierba anual o perenne, estolonífera o no, sin tubérculos; hojas con limbo de 0,8-9,5 mm de anchura; espiguillas 5-10 mm ............................................................................... 2

2. Hierba perenne, estolonífera o no, con brotes estériles en antesis; raquis de la inflorescencia con el primer entrenudo de (3)4-17(20) mm ................................. 2. A. odoratum

– Hierba anual, no estolonífera, sin brotes estériles en antesis; raquis de la inflorescencia con el primer entrenudo de 1-4(5) mm ......................................................... 3. A. ovatum