Koeleria Pers.

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 852-854

66. Koeleria Pers. *

[ Koeléria , -ae f. – al. Koeler; lat. -ia [sufijo sustantivo]. No parece que el autor, C.H. Persoon, Syn. Pl. 1: 97 (1805), explicase la etimología de este nombre con el que, por otra parte, parece que honró al botánico de Maguncia G.L. Koeler (1765-1807). A.Q.]

Hierbas perennes, de densa a laxamente cespitosas, con renuevos intravaginales y, en algunas especies, extravaginales, a veces con rizomas ± cortos. Tallos floríferos erectos, herbáceos, cilíndricos, algo geniculados cerca de la base, glabros o pelosos; los vegetativos cortos, habitualmente cubiertos por sucesivas capas de vainas foliares ± deterioradas pertenecientes a hojas pasadas cuyo número y persistencia, en ocasiones, les confieren notable grosor. Hojas alternas, las basales similares a las caulinares, (2)3-4(7) por tallo; vaina foliar de márgenes libres, glabra o pelosa, ± adherida al tallo, ± persistente; lígula membranácea, ± truncada; limbo foliar linear, de plano a setáceo, frecuentemente involuto en plantas xeromorfas, glabro, escábrido o peloso, con márgenes escábridos y, a veces, ciliados, habitualmente con los cilios concentrados en la zona ligular. Inflorescencia dispuesta en panícula terminal, frecuentemente espiciforme y densa, a veces ± laxa –sobre todo durante la antesis–, de contorno linear, oblongo u ovado, a veces algo piramidal, con ramas frecuentemente pseudoverticiladas, persistentes y escábridas. Espiguillas comprimidas lateralmente, con pedúnculos cortos y (1)2-3(5) flores, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas y entre las flores; raquilla a menudo prolongada más allá de la flor distal, con frecuencia rematada por otra abortada. Glumas 2, de desiguales a subiguales, en conjunto de algo más cortas a más largas que el conjunto de las flores, lanceoladas, aquilladas, herbáceas, con margen membranáceo, con ápice agudo y mútico o, a veces, provisto de un breve mucrón apical, la inferior con 1(3) nervios, la superior con 3(5). Lema lanceolado, aquillado, herbáceo, con margen membranáceo, con ápice agudo y mútico o, a veces, provisto de un breve mucrón o arístula apical, raramente subapical, con 3-5 nervios; callo breve, de contorno ± ovado, a veces con pelos cortos. Pálea membranácea, hialina, biaquillada, de ápice entero o bidentado, libre y algo separada del lema durante la antesis, con 2 nervios. Lodículas 2, membranáceas, de contorno oblongo o lanceolado, con ápice ± irregular, normalmente con dos dientes o expansiones, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis, con anteras de estrechamente oblongas a lineares, glabras. Ovario globoso, glabro, con 2 estilos que portan otros tantos estigmas plumosos. Cariopsis fusiforme, algo comprimida lateralmente, no surcada, con endosperma fluido, no adherida a las brácteas; hilo punctiforme. x = 7.

Observaciones. –En Koeleria se clasifican cerca de 53 especies de gramíneas mesomorfas o xeromorfas, distribuidas por las regiones templadas de los reinos florísticos holártico y antártico, además de regiones de elevada altitud en los reinos paleotropical, neotropical y capense –A. Quintanar & al. in O. Seberg & al. (eds.), Diversity Phyl. Evol. Monocot.: 539-556 (2010)–. Las especies de este género viven a lo largo de un amplio rango altitudinal, desde el nivel del mar hasta la montaña, de manera principal formando parte de pastos en lugares abiertos con suelos rocosos y secos. La taxonomía de Koeleria es habitualmente problemática debido a la gran plasticidad morfológica de muchos de sus táxones, así como a la simplicidad de sus estructuras.

Nuestros últimos hallazgos acerca de la filogenia de Koeleria y los géneros que se han considerado emparentados –en particular Trisetum Pers. – han revelado novedades para la sistemática de estas plantas: Trisetum ha resultado ser un taxon polifilético y, en particular, las especies de una de las secciones de Trisetum , T. sect. Trisetaera Asch. & Graebn. –con una arquitectura de la inflorescencia similar a la de las especies de Koeleria , con panículas espiciformes y habitualmente densas y cuyo tipo es el bien conocido T. spicatum (L.) K. Richt. – forman un grupo monofilético con las de Koeleria , por lo que hemos creído necesario publicar el ajuste nomenclatural que permita clasificarlas de acuerdo con este criterio [P. Barberá & al. in Phytoneuron 2019(46): 1-13 (2019)]. Esto ha substanciado las sospechas que sobre este particular mantenía quien ha trabajado con estos grupos a lo largo de los años pasados; de manera significativa, el gran parecido morfológico entre ambos grupos no dejó de ser señalado recientemente por el finísimo agrostólogo ruso N.N. Tzvelev in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 42: 63-89 (2011).

Con esta ampliación del género y, tras incorporar, fundamentalmente, las especies de esta sección, el número de especies de Koeleria se ha incrementado hasta las 79 (P. Barberá & al., loc. cit.). Sin embargo, en los presentes tratamientos confeccionados para Flora iberica hemos presentado el nombre aceptado de todas ellas de acuerdo con su sistemática tradicional, en sus géneros respectivos y evitando tentaciones, acaso prometeicas, de alterar el plan inicial de la obra. Naturalmente, ofrecemos, en el género correspondiente, Trisetum , el nombre que cada una de las especies afectadas por este reajuste toma en Koeleria .

Bibliografía. – P. BARBERÁ & AL. in Phytoneuron 2019(46): 1-13 (2019); E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 257-352 (1956); A. QUINTANAR & S. CASTROVIEJO in Syst. Bot. 38: 1029-1061 (2013); A. QUINTANAR & AL. in O. SEBERG & AL. (eds.), Diversity Phyl. Evol. Monocot.: 539-556 (2010); L. WATSON & M.J. DALLWITZ, Grass Gen. World (1992) . 1. Tallos vegetativos con vainas foliares reticuladas y fuertemente adheridas al tallo, tanto que resulta difícil separarlas ............................................................................................. 2

– Tallos vegetativos con vainas foliares no reticuladas, adheridas al tallo de manera ± firme pero que, en cualquier caso, resultan fáciles de separar ............................................. 3

2. Limbo foliar peloso, normalmente sin cilios marginales; espiguillas de (3,5)3,8 mm; quilla de glumas y lemas con cilios apenas distinguibles del indumento dorsal y lateral; lemas mucronados .................................................................................... 6. K. castellana

– Limbo foliar de glabrescente a peloso, pero con cilios marginales; espiguillas normalmente de más de 4,3 mm; quilla de glumas y lemas con cilios conspicuos; lemas múticos o mucronados ..................................................................................... 7. K. vallesiana

3. Tallos vegetativos normalmente con 3 hojas verdes y vainas foliares semipersistentes, que se desintegran progresivamente y apenas engrosan la base de los tallos; hierbas de xeromorfas a mesomorfas ..................................................................... 1. K. pyramidata

– Tallos vegetativos con 3 o más hojas verdes y vainas foliares ± persistentes que engrosan la base de los tallos; hierbas xeromorfas ................................................................... 4

4. Tallos floríferos a menudo de un color obscuro, de un violeta verdoso, y pelosos desde la base de la panícula hasta más de 1,5 cm hacia abajo; limbo foliar peloso y normalmente ciliado a lo largo de la mayor parte de sus márgenes ....... 5. K. rodriguezgraciae

– Tallos floríferos verdes, sin tal color obscuro, normalmente glabros, si algo pelosos, el indumento no va más allá de 1,5 cm desde la panícula hacia abajo; limbo foliar glabro o peloso, si glabro normalmente con cilios marginales concentrados en su tercio proximal .... 5

5. Limbo foliar cuyo corte transversal muestra esclerénquima discontinuo en el envés, peloso, con cilios marginales a lo largo de buena parte de su longitud ..... 3. K. dasyphylla

– Limbo foliar cuyo corte transversal muestra esclerénquima continuo en el envés, glabro, con cilios marginales concentrados en su mitad proximal ............................................... 6

6. Glumas y lema anchos, normalmente de ápice romo; limbo foliar plano, glaucescente; gluma superior de menos del 90% de la longitud del conjunto de las flores ...................... ..................................................................................................................... 2. K. crassipes

– Glumas y lema estrechos, normalmente de ápice agudo; limbo setáceo, verde; gluma superior de más del 90% de la longitud del conjunto de las flores .................. 4. K. filifolia