Agrostis stolonifera, L.

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 928-930

11. A. stolonifera L. , Sp. Pl.: 62 (1753) A. alba auct., non L., Sp. Pl.: 63 (1753)

Ind. loc.: “Habitat in Europa” [lectótipo designado por K.-G. Widén in Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 5: 84, 174 fig. 28 (1971): Herb. A. van Royen (L) ]

Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 571 fig. 4011 (1906) [sub A. alba ]; Devesa (ed.), Gram. Extre- madura: 143 lám. 35 c (1991); Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 2: 120 fig. 275 (1953); Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 7: 638 lám. 30 (1947); Romero García & al. in Ruizia 7: 96 fig. 33 (1988); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 340 (1987); fig. 15 a

Hierba perenne, laxa a densamente cespitosa, con brotes estériles intravaginales formando a veces largos estolones, rara vez con brotes extravaginales que forman rizomas cortos, con 1-3 catáfilos escuamiformes pardos. Tallos (6)11- 105(130) cm, erectos o geniculado-ascendentes, estriado-acostillados, débiles o robustos, glabros, con 2-5 nudos. Hojas con vaina de 2/3 a igual longitud que el entrenudo, glabra; lígula membranácea, de aguda a truncada, dentada, la de las hojas inferiores de 1,5-4 × 1-2 mm y la de las superiores 3-15 × 1-6 mm; limbo plano, plegado o enrollado, a veces filiforme o punzante, glabro o escabriúsculo en ambas caras, el de las hojas inferiores de 10-250 × 0,5-6(8) mm, que presenta en sección transversal 8-25 nervios, costillas ± pronunciadas en el haz, grupos de 4-6 células buliformes en los espacios intercostales, y esclerénquima que forma trabéculas en el nervio medio y en algunos nervios laterales, e islotes frente a los restantes nervios en ambas caras y en los márgenes; limbo de las hojas superiores de 30-200 × 0,7-3 mm. Panícula 1-25(39) × 1-4 cm, de contorno ovado o elíptico, laxa o densa, a veces algo lobada, de color verde-amarillento o verde, excepcionalmente algo teñida de púrpura; raquis con 5-9 nudos, estriado-canaliculado, glabro en los entrenudos inferiores y escábrido en el resto; ramas 4-7 en el nudo inferior, hasta de 4 cm, semiverticiladas, 4-5 veces ramificadas, tricótomas, con pulvínulos ± desarrollados, erectas en general, con ramillas y pedúnculos divaricados en la antesis y contraídos en la fructificación, densamente antrorso-escábridos, hasta con 40 espiguillas repartidas desde la base o agrupadas en 1/2-2/3 distales. Espiguillas 1,5-2,5(3) mm, comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,4-1,5 mm, más corto que la espiguilla, densamente escábrido, con un engrosamiento claviforme apical de longitud 3 veces su anchura. Glumas iguales o subiguales, lanceoladas, aquilladas, agudas, con 1 nervio, escábridas en toda la superficie, de color verde-amarillento o verde, rara vez algo teñidas de púrpura. Lema 1,4-2,5 mm, casi de la misma longitud que las glumas, ovado, obtuso –a veces mucronado–, laxamente escabriúsculo en toda la superficie, con 5 nervios, los laterales poco visibles, que no suelen alcanzar el ápice y cuando lo hacen forman 5 pequeños dientes, a veces el central algo más largo y formando un pequeño mucrón, sin arista; callo obtuso, con escasos pelos muy cortos –c. 0,05 mm–. Pálea 0,7-1,9 mm, (l/2)2/3-3/4 de la longitud del lema, redondeada o ligeramente emarginada. Lodículas 0,3-0,9 mm, c. 1/2 de la longitud de la pálea, falcadas. Anteras 1-1,5 mm, amarillas o teñidas de violeta. Cariopsis c. 1,3 mm, de contorno elíptico, plano-convexa, surcada ventralmente, glabra. 2 n = 28, 42; n = 14.

Pastos higrófilos, en ocasiones nitrificados, bordes de cursos de agua y zonas encharcadas, incluso en substratos con alta concentración de sales; 0-2000. V-VIII. Hemisferio norte, introducida en Australia y S de América. Extendida por toda la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[Mll Mn] Po

S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BAl (BB) BL DL E (Mi) R.

Observaciones.– Lema con red de Trichodium tipo (II)IV-VII.

Se trata de una especie muy variable, pero existen grupos de poblaciones que se pueden diferenciar, por lo que se han considerado tres variedades [cf. A.T. Romero & al. in Ruizia 7: 93-105 (1988)]. La var. stolonifera presenta tallos hasta de 40 cm; lígula hasta de 4 mm; limbo de las hojas de 2-4 mm de anchura, plano o plegado; panícula hasta de 15 cm, ovado-lanceolada, contraída; se encuentra extendida por todo el territorio desde el nivel del mar hasta 2000 m de altitud.

Las poblaciones ligadas a un substrato salino se incluyen en la var. pseudopungens (Lange) Kerguélen in Lejeunia 75: 70, 306 (1975) [ A. maritima var. pseudopungens Lange, Pugill. Pl. Hispan. 1: 31 (1860), basión.; Agrostis stolonifera subsp. gaditana (Boiss. & Reut.) Valdés & H. Scholz in Willdenowia 36: 662 (2006)]. Se reconoce por sus hojas rígidas, enrolladas y punzantes, así como su panícula muy contraída y estrecha, caracteres que parecen tener un valor adaptativo; se encuentra dispersa por gran parte del territorio en substratos salinos o arenosos [Esp.: A Al B (Ba) Bu C Ca Cs Cu Ge Gr

H J Ma Mu O PM[Mn] Po Sg T Te Z. Port.: Ag BL E].

La var. scabriglumis (Boiss. & Reut.) C.E. Hubb. in Oliv., Fl. Trop. Afr. 10: 172 (1937) [ A. scabriglumis Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan. : 125 (1852), basión.] corresponde al tercer grupo de poblaciones, que destacan por su elevado porte, hasta 105(130) cm, hojas con lígula hasta de 15 mm, limbo hasta de 6(8) mm de anchura y panícula hasta de 25(39) cm, algo lobada. Estas plantas aparecen casi siempre asociadas a bordes de ríos o zonas muy húmedas [Esp.: B Bu C Ca Co CR Cu

Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Ma O Sa Se Sg SS Te To V Va Vi Z. Port.: BL DL].

En las áreas donde convive con otras especies, A. stolonifera forma híbridos parcialmente fértiles o estériles. Con A. castellana forma el híbrido Agrostis × aquitanica Romero Zarco & Romero García in Acta Bot. Malac. 46 (2021) [ A. × hackelii Fouill. in Bull. Soc. Bot. France 79: 801 (1933), nom. illeg., non R.E. Fr. (1905), syn. subst.], difícil de reconocer porque se suele identificar como A. castellana ; presenta largos estolones, panículas con ramas cortas y glumas diversamente aculeoladas [Esp.: Gr M Ma Z. Port.: BA BL DL]. También se conoce el híbrido con A. capillaris [ A. × murbeckii Fouill. in Bull. Soc. Bot. France 79: 799 (1934)]. Se caracteriza por sus largos rizomas con numerosos catáfilos, lígula más larga que ancha, panícula con las ramas muy aculeoladas, sin espiguillas en los 2/3 inferiores, glumas escábridas solo en la quilla, palea bífida y anteras indehiscentes o con polen muy irregular [A.T. Romero García & al. in Ruizia 7: 91 (1088); Esp.: Bi Ge Hu Le Lu Na O P Po].

Agrostis stolonifera forma también híbridos intergenéricos con especies del género Polypogon . En la Península se conoce la presencia de dos de estos híbridos cuyas espiguillas, a diferencia de las del género Agrostis , se desprenden enteras por debajo de las glumas. Agrostis stolonifera × Polypogon monspeliensis [× Agropogon lutosus (Poir.) P. Fourn., Quatre Fl. France 50 (1934); Agrostis lutosa Poir. in Lam., Encycl. Suppl. 1: 249 (1810), basión.; Polypogon littoralis Sm. Comp. Fl. Brit. : 13 (1816), nom. illeg., non Lam. (1791); × Agropogon littoralis (Sm.) C.E. Hubb. in J. Ecol. 33: 333 (1946), nom. illeg.] presenta espiguillas con glumas estrechamente elípticas, con ápice entero o ligeramente emarginado, con arista corta –1-2 mm–, y lema sin arista, a veces mucronado; se conoce del N y E de la Península [Esp.: (Ab) J (Lo) (V) (Va) (Z)]. Agrostis stolonifera × Polypogon viridis [× Agropogon robinsonii (Druce) Melderis & D.C. McClint., Suppl. Wild Fl. Guernsey 49 (1987); Agrostis × robinsonii Druce in Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles 7(3): 457 (1925), basión.] se confunde fácilmente con cualquiera de sus parentales por su porte intermedio, pero sus glumas carecen de arista; con respecto a A. stolonifera la panícula del híbrido es más densa y los pedúnculos de sus espiguillas más cortos; las flores se parecen a las de A. stolonifera , ya que la pálea es más corta que el lema, pero las espiguillas se desprenden bajo el pedúnculo como en P. viridis ; se ha encontrado hasta la fecha en puntos dispersos de la Península [Esp.: Al Ab Cc J Ma O Se].