Agrostis L.

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 909-913

73. Agrostis L. [nom. cons.]*

[ Agróstis , -is [bot. lat. -idis] f. – gr. ἡ ᾰγρωστῐς, [hierba, raíz] campestre: cf. ᾰγρώτης, campestre / ὁ ᾰγρός, campo. Este término, tan viejo como la propia Odisea (cf. Homero, Od. 6.90), fue ya utilizado por Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A.F. Hort; 1.6.7, 1.6.10, 2.2.1, 4.6.6, 4.10.5-6, 4.11.13, 9.13.6) para referirse a cierta o ciertas plantas de raíces largas y numerosas, formas, al menos alguna de ellas, de su κάλαµος. Por otra parte, la ᾰ̓ γρωστῐς de Dioscórides, De Mat. Med. (ms. Salamanca 4, 29) era pasto de tallos nudosos y serpenteantes y de hoja dura y ancha como la de uno de sus κάλαµος. El nombre quedó más tarde ligado a la grama Panicum dactylon L. , con la que hoy día, aquí y allá, aparece identificado. A.Q.]

Hierbas perennes, laxa o densamente cespitosas, rizomatosas o estoloníferas, con brotes intravaginales que originan estolones principalmente epigeos, con fascículos de hojas, y con frecuencia otros brotes extravaginales, que forman un rizoma corto por lo general, con 1-3 catáfilos escuamiformes, en ocasiones largo, con 3-4 catáfilos, rara vez más. Tallos solitarios o fasciculados, erectos o geniculados-ascendentes, con menor frecuencia decumbentes, cilíndricos, lisos en la parte inferior, ± estriado-acostillados por debajo de la inflorescencia, glabros o escabriúsculos, con 2-5(8) nudos –visibles o no– y entrenudos ahuecados. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, con vaina de márgenes libres, que cubre desde un tercio a algo más de la longitud del entrenudo, plurinervada, glabra, papilosa o escabriúscula; lígula membranácea, truncada, dentada, bífida, laciniada, aguda o subaguda,

rara vez obtusa, más corta en las hojas inferiores que en las superiores; limbo setáceo, filiforme, plano, plegado longitudinalmente o enrollado, agudo, a veces rígido y punzante. Inflorescencia en panícula laxa o, con menor frecuencia, densa, de contorno de triangular a linear, con frecuencia ovado o lanceolado; raquis con 2- 8(9) nudos; ramas semiverticiladas en los nudos inferiores, erectas o patentes, en ocasiones divaricadas, glabras, escabriúsculas o por lo general ± antrorso-escábridas, rara vez glabras o escabriúsculas, con las espiguillas distribuidas desde la base o agrupadas desde 1/3-2/3 distales. Espiguillas elípticas, ± comprimidas lateralmente, pedunculadas, con 1 flor hermafrodita –por excepción 2 en algunas espiguillas de ciertas especies–, casmógama; pedúnculo más corto, de la misma longitud o algo más largo que la espiguilla, delgado, flexuoso, glabro, escabriúsculo o ± densamente escábrido con un engrosamiento claviforme apical de longitud 1- 3 veces su anchura. Glumas 2, subiguales o desiguales, rara vez iguales, en general más largas que la flor, lanceoladas, elípticas, agudas o acuminadas, por lo común con 1 nervio, a veces la superior con 2-3 nervios, aculeoladas en la quilla, glabras o escabriúsculas en el resto de la superficie. Raquilla articulada por debajo de la flor, reducida a un corto artejo basal. Lema de 2/3 a casi la misma longitud que las glumas, ovado, ovado-lanceolado, lanceolado u oblongo-lanceolado, truncado u obtuso –rara vez agudo o subagudo–, dentado o denticulado en el ápice, excepcionalmente mucronado, ± escabriúsculo, rara vez peloso, con 3-5 nervios, a veces los laterales exteriores prolongados en sendas setas cortas apicales, con o sin arista, de inserción dorsal o subbasal, geniculada –rara vez recta e inserta en el tercio superior o cerca del ápice–; callo orbicular, obtuso, glabro o con pelos por lo general cortos, rara vez largos, hasta 2/3 de la longitud del lema. Pálea inexistente, diminuta o hasta 3/4 de la longitud del lema, binervada, plana o biaquillada, bífida, irregularmente dentada, emarginada o redondeada, rara vez aguda o acuminada, glabra. Lodículas 2, c. 1/2 o de mayor longitud que la pálea, lanceoladas o ± falcadas, agudas, enteras, glabras. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario ovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de contorno elíptico, plano-convexa en visión axial –rara vez redondeada–, surcada ventralmente, de superficie lisa y glabra, libre; hilo alargado. x = 7.

Observaciones. –El género Agrostis , en su sentido más amplio, esto es, incluyendo a las especies que en esta flora separamos en los géneros Linkagrostis Romero García & al. , Neoschischkinia Tzvelev y Chaetopogon Janch. , contaría con unas 224 especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: Supplementary Material (2017)]. Incluso en su sentido estricto seguido aquí, la delimitación de sus táxones es muy compleja, debido en parte a la existencia de numerosos híbridos interespecíficos e intergenéricos, así como sus correspondientes formas introgresivas, muchas de ellas fértiles. Cuando se planificó el tratamiento taxonómico de la subtribu Agrostidinae Fr., no se contaba aún con suficientes evidencias que permitieran establecer con seguridad la delimitación, filogenia y clasificación infragenérica de Agrostis s.l. Un estudio de marcadores moleculares de algunas especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], sugería un concepto amplio del género, incluyendo como sinónimos a Chaetopogon , Linkagrostis y Neoschischkinia , y su posición muy próxima –pero independiente– con respecto a Polypogon .

Siguiendo la pauta dominante de esta obra, se decidió mantener Chaetopogon como género independiente y admitir 3 géneros para Agrostis s.l. en la Península Ibérica, basados en los criterios anatómicos y morfológicos aplicados en las últimas décadas: Linkagrostis , Neoschischkinia y Agrostis s.str. Según esta delimitación, el género Agrostis está representado en nuestro territorio por 19 táxones, todos perennes, incluidos en 14 especies, que se caracterizan por ser plantas cespitosas o presentar brotes intravaginales a modo de estolones o brotes extravaginales que forman rizomas. Su panícula puede presentarse contraída o abierta durante la antesis, y a veces contraída en la fructificación, pero nunca es difusa, carácter típico de Neoschischkinia , y sus ramas son cortas en comparación con el mencionado género; rara vez son divaricadas en la fructificación. Los pedúnculos de las espiguillas son más cortos, de igual longitud o excepcionalmente poco más largos que las espiguillas.

Durante la fase de corrección de pruebas de este volumen, en noviembre de 2020, se publicó un estudio de filogenia molecular más amplio que los precedentes, incluyendo un mayor número de especies mediterráneas [cf. P.M. Peterson & al. in PhytoKeys 167: 57-82 (2020)]. En lo que respecta a las especies que aquí se tratan, las principales conclusiones del estudio indican que cuatro de las cinco especies incluidas en el género Neoschischkinia por N.N. Tzvelev in Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 53(3): 309 (1968), o bien por B. Valdés & H. Scholz in Willdenowia 36: 663 (2006) –entre ellas la especie tipo, N. elegans –, se reparten en dos clados diferentes del género Agrostis s.str. Sin embargo las muestras de N. truncatula subsp. truncatula ocupan una posición algo incierta, más próxima a Calamagrostis que a los clados de Agrostis s.str., lo que ha llevado a los autores de dicho estudio a describir un nuevo género monoespecífico, Agrostula P.M. Peterson & al. (op. cit.: 68). Por otra parte, un tercer clado que agrupa A. alpina , A. curtisii y A. schleicheri justificaría la descripción del nuevo género Alpagrostis P.M. Peterson & al. (op. cit.: 70), al que añaden A. barceloi por su morfología, pues incluye especies perennes, con lema de ápice truncado, con 2 o 4 nervios excurrentes en sétulas apicales, arista situada en o cerca de la base del lema y pálea menor de 1/3 de la longitud de este. Por último, los dos clados de Agrostis s.str. apoyarían la existencia de dos subgéneros: A. subgen. Agrostis y A. subgen. Vilfa (Adans.) Rouy, Fl. France 14: 60 (1913) [ Vilfa Adans., Fam. Pl. 2: 495, 618 (1763), basión.], clasificación aún provisional que los autores del trabajo citado investigan actualmente, junto con especies de Polypogon y de otros géneros extraibéricos próximos.

En todas las especies de Agrostis el lema tiene las células epidérmicas reforzadas en la pared a modo de malla o red calada denominada red de Trichodium [cf. K.-G. Widén in Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 5: 19-22 (1971)]. Esta red es claramente visible en la mitad inferior del lema y se hace menos patente en la parte superior y en los laterales. Existen siete tipos de red, que varían según la densidad de la malla [cf. A.T. Romero García & al. in Ruizia 71: 27-29 (1986)]. La especie tipo, A. canina , y las siguientes en el orden de esta síntesis, hasta A. schraderiana inclusive, presentan red de Trichodium tipo I; las restantes especies, A. stolonifera y las que le siguen, tienen redes variables desde el tipo II al VII.

Para identificar correctamente algunas de sus especies es necesario recolectar la parte basal de los ejemplares de forma adecuada , con el fin de observar el rizoma y detectar la presencia de estolones. Este carácter es complicado de obtener dado que en muchas ocasiones el rizoma se desarrolla después de la fructificación. Así mismo, en algunos táxones es necesario observar si las panículas están contraídas o no durante la fructificación.

En algunas especies (v.gr. A. curtisii , A. schleicheri y A. tileni ) se ha observado esporádicamente la presencia de espiguillas bifloras mezcladas con las normales unifloras, características del género. Se han descrito también espiguillas pseudovivíparas que pueden aparecer en varias especies, como A. capillaris , A. castellana , A. nevadensis o A. tileni . En estos casos, las glumas se asemejan a hojas pequeñas y los lemas son más alargados de lo normal. Estas alteraciones de las espiguillas no se han tomado en consideración en las descripciones.

Los nombres vernáculos se han aplicado de forma poco específica a los táxones más frecuentes del género. N.v.: agrostis, cervuno, ciacina, cosquilleras, escobillas, henillo, hierba de nacimiento, hierba rastrera, hopillos, jopillos, limpiaplatos, mijillos, pasto cervuno, pelo de lobo, yerba de gochu (Asturias), yerba fina; port.: barbas-de-raposa, erva-fina, erva-sapa, famanco, panasco, panasco-de-topo, saudades; cat.: agrostis, gram de bassal (Valencia), pallenc; gall.: feno gris, pelo de raposo.

Bibliografía.– S.O. BJORKMANN in Symb. Bot. Upsal. 17(1): 1-112 (1960) [taxonomía]; E. PAUNERO in Anales Jard. Bot. Madrid 7: 561-644 (1947) [especies españolas]; P.M. PETERSON & AL. in PhytoKeys 167: 57-82 (2020) [filogenia]; A.T. ROMERO GARCÍA & AL. in Ruizia 7: 1-160 (1988) [monografía]; A.T. ROMERO & G. BLANCA in Taxon 35 (4): 695-696 (1986) [ Agrostis durieui ]; K.-G. WI-

DÉN in Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 5: 1-209 (1971) [anatomía].

1. Pálea (1/3)1/2-2/3(3/4) de la longitud del lema ............................................................... 2

– Pálea inexistente, diminuta o hasta de 1/4-1/3 de la longitud del lema ........................... 5

2. Pálea redondeada o emarginada, (1/2)2/3-3/4 de la longitud del lema ............................ 3

– Pálea bidentada o bífida, de (1/3)1/2-2/3 de la longitud del lema ................................... 4

3. Panícula laxa o densa, con las ramas erectas en general; ramas del nudo inferior de la panícula con espiguillas repartidas desde la base o agrupadas en 1/2-2/3 distales; glumas escábridas en toda la superficie ............................................................. 11. A. stolonifera

– Panícula laxa, con las ramas patentes o erecto-patentes en general; ramas con las espiguillas agrupadas en 1/3-2/3 distales; glumas escábridas solo en la quilla ......................... ..................................................................................................................... 13. A. gigantea

4. Hojas con lígula truncada, a veces ampliamente obtusa y dentada, la de las hojas inferiores hasta 3 veces más ancha que larga, la de las hojas superiores hasta 2 veces más ancha que larga, excepcionalmente solo un poco más ancha que larga; panícula con ramillas y pedúnculos divaricados en la fructificación, con las espiguillas separadas entre sí en la madurez ....................................................................................... 12. A. capillaris

– Hojas con lígula aguda y dentada, la de las hojas inferiores tan larga o más larga que ancha, la de las hojas superiores hasta 2 veces más larga que ancha; panícula con ramillas y pedúnculos contraídos en la fructificación, con las espiguillas arracimadas entre sí en la madurez ............................................................................................... 14. A. castellana

5. Callo con pelos largos y finos –1,2-1,5 mm– que alcanzan 1/2-2/3 del lema .................... ............................................................................................................. 10. A. schraderiana

– Callo glabro o con pelos cortos –hasta 0,6(0,8) mm– que no alcanzan la mitad del lema ... ........................................................................................................................................... 6

6. Espiguillas (2,7)3-4(4,9) mm; lema con arista inserta cerca de la base .......................... 7

– Espiguillas 1,6-3(3,1) mm; lema sin arista o con arista inserta en el tercio inferior o en el espacio entre el tercio inferior y la mitad del lema ................................................... 10

7. Hierba densamente cespitosa; tallo densamente antrorso-escabriúsculo, sobre todo en la parte superior; hojas con limbo setáceo y rígido, el de las hojas inferiores de 0,2-0,4 mm de anchura, con esclerénquima formando una banda continua en el envés ............... ........................................................................................................................ 6. A. curtisii

– Hierba ± cespitosa ; tallo glabro; hojas con limbo filiforme y flexible, el de las hojas inferiores de 0,6-1,3 mm de anchura, con esclerénquima discontinuo en el envés (en islotes) ................................................................................................................................... 8

8. Panícula con ramas erecto-patentes; glumas purpúreas; pelos del callo c. 0,3(0,7) mm ... ......................................................................................................................... 7. A. alpina

– Panícula con ramas erectas; glumas amarillo-verdosas, rara vez violetas, excepcionalmente purpúreas; pelos del callo 0,1-0,8 mm ................................................................. 9

9. Ramas de la panícula y pedúnculos de las espiguillas densamente antrorso-escábridos; setas apicales del lema 0,3-0,8 mm; pelos del callo 0,5-0,8 mm; anteras (1,4)1,5-2,3 mm .......................................................................................................... 8. A. schleicheri

– Ramas de la panícula y pedúnculos de las espiguillas gabros o algo escabriúsculos; setas apicales del lema 0,1-0,5 mm; pelos del callo 0,1-0,5(0,6) mm; anteras 0,7-1,4 mm. ...................................................................................................................... 9. A. barceloi

10 Hierba laxa o densamente cespitosa, con estolones o rizoma bien desarrollado .......... 11

– Hierba densamente cespitosa, sin estolones ni rizoma evidente ................................... 12

11. Brotes estériles intravaginales que originan largos estolones, planta con rizoma corto, apenas visible; callo glabro o con pelos hasta de 0,15 mm ........................... 1. A. canina

– Brotes estériles intravaginales que pueden originar estolones y brotes extravaginales que forman rizomas con 3-4 catáfilos escuamiformes –rara vez más–; callo con pelos de (0,2)0,3-0,5 mm ................................................................................... 2. A. hesperica

12. Hojas con limbo que presenta nervios prominentes y escábridas en el envés; arista inserta en el tercio inferior del lema; panícula de contorno elíptico, con ramas contraídas en la fructificación ........................................................................................... 3. A. tileni

– Hojas con limbo que no presenta nervios prominentes en el envés, ± escábrido o escabriúsculo; arista inserta entre el tercio inferior y la mitad del dorso del lema; panícula de contorno ovado, con ramas contraídas o no en la fructificación .............................. 13

13. Ramas de la panícula glabras, o ligeramente escábridas; lígula de las hojas inferiores de 0,7-1,5 mm ................................................................................................ 4. A. rupestris

– Ramas de la panícula densamente antrorso-escábridas; lígula de las hojas inferiores de 2-3 mm ................................................................................................... 5. A. nevadensis