Avena L.

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 772-776

59. Avena L. *

[ Avéna , ae f. – lat. avēna, -ae, avena. Desde tiempos antiguos, como atestigua su empleo en Virgilio (Georg. 1.77), Horacio (Satyr. 2.6.84) y Columela (Res Rust. 2.10.32), nombre latino de las avenas, cultivadas o silvestres, que C. von Linné, Sp. Pl.: 79 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 34 (1754) utilizaría para nombrar el género correspondiente. A.Q.]

Hierbas anuales, laxamente cespitosas. Tallos solitarios o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, rara vez decumbentes, cilíndricos, ligeramente estriados, con 2-4 nudos y entrenudos ahuecados, glabros o pelosos en los nudos. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, repartidas a lo largo de los tallos, glabras o laxamente pelosas; vaina abierta casi hasta la base, herbácea o papirácea; lígula membranácea; limbo linear o linear-lanceolado, agudo o acuminado, plano o laxamente enrollado, nervado en ambas caras, con el nervio medio algo destacado del resto. Inflorescencia en panícula laxa, ramificada, ± piramidal, a veces unilateral, en ocasiones racemiforme, con ramas patentes o reflexas, generalmente escábridas. Espiguillas ligeramente comprimidas, pedunculadas, con frecuencia colgantes, íntegras en la madurez –en las especies cultivadas– o que se desarticulan por debajo de la flor inferior o por debajo de cada flor desarrollada –en las especies silvestres–, con (1)2-4(5) flores fértiles hermafroditas, casmógamas o no, terminadas por un artejo glabro o peloso y con frecuencia rematado por una flor rudimentaria. Glumas 2, subiguales o desiguales, redondeadas en el dorso, herbáceas al principio, luego papiráceas, ± escariosas, subagudas, agudas o acuminadas, con 7- 9(11) nervios. Raquilla íntegra en las especies cultivadas, articulada en las especies silvestres, con artejos glabros o pelosos. Lema lanceolado, elíptico-lanceolado o estrechamente elíptico-lanceolado, redondeado en el dorso, bidentado, bífido o bisubulado, papiráceo o coriáceo, escarioso en los márgenes y en el ápice, endurecido en la madurez, con el dorso glabro o peloso en el tercio o la mitad inferior, con 7 nervios, de los cuales el central se proyecta generalmente en una arista dorsal y los dos adyacentes alcanzan el ápice o incluso se prolongan en 2 arístulas apicales, en ocasiones acompañadas por sendas sétulas laterales más cortas (nervadas o no); arista casi siempre geniculada, rara vez flexuosa –ocasionalmente inexistente en especies cultivadas–, con columna por lo común fuertemente retorcida en hélice, de sección transversal redondeada, rara vez aplanada, glabra o pelosa, y seta recta, antrorso-escábrida; callo –cuando existe– obtuso o agudo, por lo general peloso, con la cicatriz de suborbicular a linear. Pálea más corta que el lema, estrechamente elíptica, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 2, ovadas, ovado-lanceoladas o lanceolado-falcadas, enteras o con un pequeño diente lateral. Androceo con 3 estambres, exertos o no en la antesis; anteras lineares, glabras. Ovario obovoide, peloso cerca del ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de contorno oblongo o elíptico, surcada ventralmente, libre,

pelosa al menos en el ápice; hilo linear. x = 7.

Observaciones.– El género incluye entre 15 y 30 especies (según diferentes criterios) nativas del Viejo Mundo, que se distribuyen por Europa, W y C de Asia, así como el N y E de África, algunas de las cuales han sido introducidas en casi todo el mundo. Para la clasificación y la delimitación de las especies se sigue básicamente a C. Romero-Zarco in Lagascalia 18: 171-198 (1996) y a H. Scholz in Willdenowia 20: 103-112 (1991). El monofiletismo del género –incluyendo A. macrostachya Balansa ex Coss. & Durieu in Bull. Soc. Bot. France 1: 318 (1854), única especie perenne, endémica del Atlas Teliano y las montañas de Aurés, Argelia– parece razonablemente demostrado por estudios citogenéticos y moleculares [cf. A.V. Rodionov & al., in Russ. J. Genet. Appl. Res. 41: 518-528

Para la correcta identificación de las especies es imprescindible observar con atención el modo de desarticulación de las flores de la espiguilla, lo que se consigue fácilmente si están bien maduras. En caso contrario hay que hurgar en la base de las flores, entre los pelos del callo, con la ayuda de un punzón, para verificar la presencia o no de una discontinuidad del tejido que precede a la formación de la articulación. Se requiere con frecuencia una disección cuidadosa de las lodículas y su observación con una buena lupa. La presencia o ausencia de un pequeño diente lateral en el margen de la lodícula, concretamente en el lado orientado hacia la pálea, es un carácter difícil de observar y al que B.R. Baum [Oats Wild Cult. (1977)] concede una gran importancia taxonómica. No obstante, las observaciones de otros autores no siempre han confirmado su constancia [cf. C. Romero-Zarco in Lagascalia 16: 243-268 (1990); 17: 277-309 (1994); H. Scholz in Willdenowia 20: 103-112 (1991)]. En el complejo taxonómico de Avena barbata el pequeño diente lateral se ha observado solo en las lodículas ovadas u ovado-lanceoladas y de menor tamaño, pero en las plantas que tienen este tipo de lodículas no siempre se observa el diente, ya sea por su ausencia o bien por dificultades técnicas, al quedar por debajo del límite de resolución de las lupas al uso. H. Scholz (loc. cit.) no concede interés taxonómico alguno a este carácter en las especies de la sección Avena .

Del género Avena se cultivan extensamente desde la antigüedad varias especies. Las variedades más utilizadas en la actualidad derivan principalmente de dos especies, bien sea por cruces o por selección artificial: A. sativa L., Sp. Pl. : 79 (1753) y A. byzantina K. Koch in Linnaea 21: 392 (1848) [ A. sativa subsp. byzantina (K. Koch) Romero Zarco in Lagascalia 18: 180 (1996)]; ambas son hexaploides (2 n = 42) con antepasados tetraploides (2 n = 28) silvestres de origen mediterráneo [cf. G. Ladizinsky in Genet. Resources Crop Evol. 45: 263-269 (1998)]. Ninguna de las dos puede considerarse naturalizada en el territorio de esta flora, si bien aparecen con cierta frecuencia en ambientes arvenses o ruderales. Las espiguillas de estas especies carecen de articulación en la base de las flores, lo que impide que se desprendan en la madurez, permitiendo así su recolección. Avena sativa puede reconocerse en la mayoría de los casos por la arista de la flor inferior con columna bien definida, fuertemente retorcida, de sección transversal redondeada, de color pardo obscuro o casi negro; sin embargo, en ciertas variedades, la arista puede faltar por completo en todas o solo en algunas espiguillas de la panícula. Por el contrario, en A. byzantina la flor inferior lleva una arista dorsal aplanada, flexuosa y de color verdoso, y la segunda flor puede llevar una arista similar pero en posición más cercana al ápice. Se ha descrito también una cierta diferencia en la forma de la falsa articulación de la base de la flor inferior [E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 377-415 (1957)], muy inclinada en A. byzantina – c. 45º– y menos en A. sativa –25º-30º–, carácter más difícil de apreciar. Algunos autores, basándose en las medidas espiculares, han reconocido para el territorio europeo una A. sativa subsp. macrantha (Hack.) Mordv. in Kult. Fl. SSSR 2: 263 (1936) [ A. sativa var. macrantha Hack. in Bot. Jahrb. Syst. 6: 244 (1885), basión.], lo que no parece adecuado en un contexto de selección artificial. Muchas de las variedades actualmente cultivadas derivan de A. sativa o del cruce de esta con A. byzantina . Al parecer las variedades más próximas a la primera se adaptan mejor a climas frescos y húmedos, mientras que las derivadas directamente de la segunda obtienen mejores rendimientos en ambientes mediterráneos [cf. F. Besnier in Hojas Divulg. Agric. (1958)]. Existe un mutante “fatuoide” de A. sativa (reversión a la forma presuntamente ancestral de la espiguilla) con flores articuladas con la raquilla y que se confunde con A. fatua , de la que puede diferenciarse por sus flores desiguales y lemas generalmente glabros –Esp.: [Co] [(O)]. Port.: [(E)]–. Estas plantas han sido subordinadas por H. Scholz a A. fatua [ A. fatua subsp. aemulans (Nevski) H. Scholz in Willdenowia 20: 110 (1991); A. aemulans Nevski in Trudy Sredne-Aziatsk. Gosud. Univ. 8b, Bot. 17: 5 (1934), basión.]. Las formas llamadas “desnudas” de A. sativa , con lemas papiráceos, semejantes a las glumas, se han cultivado principalmente en el occidente de la Península –Port.: [(Ag)] [(Mi)] [(TM)]– y han sido a menudo confundidas con Avena nuda L. , una variedad o subespecie de A. strigosa Schreb. (véanse las observaciones de dicha especie). Avena orientalis Schreb., Spic. Fl. Lips. : 52 (1771) es una forma cultivada de panícula compacta y unilateral que ha sido ocasionalmente citada en la Península; sin embargo, a juzgar por el lectótipo designado por B.R. Baum (loc. cit.: 320), que puede observarse en JACQ Virtual Herbaria (web consultada el 9-XII-2019) con el número W 26514, podría tratarse de una forma mútica de A. sativa . No obstante, en la única flora básica peninsular donde se separa expresamente de A. sativa s.l. [cf. Merino, Fl. Galicia 2: 296-302 (1909)], se describe con caracteres propios de A. byzantina . Las dos especies hexaploides cultivadas se incluyen en la clave de especies para facilitar su identificación, pero no son tratadas formalmente en esta síntesis genérica.

Un caso distinto parece ser el de A. strigosa Schreb. , especie diploide (2 n = 14) que se cultiva de forma minoritaria en la parte occidental de la Península, donde alcanza su mayor diversidad, y que puede considerarse naturalizada en ambientes antrópicos de ciertos territorios.

Un solo ejemplar, etiquetado como A. barbata , procedente del barranco del Sabinar (Cabo de Gata, Almería, MA 414545), presenta espiguillas con dos flores que se mantienen juntas en la madurez, al igual que ocurre en las espiguillas de A. sterilis . Por este carácter, así como por el tamaño y la forma de sus piezas florales, se identifica con A. atlantica Baum & Fedak in Canad. J. Bot. 63: 1057 (1985), especie endémica de Marruecos, donde habita en terrenos rocosos del litoral atlántico, al sur de Essaouira, penetrando al interior hasta el Antiatlas, cerca de Tafraoute. Dado que no hay más evidencias de su presencia, podría tratarse de un error de etiquetado.

La longitud de los tallos incluye al eje de la inflorescencia (raquis). En las medidas de la espiguilla y del lema no se incluyen las aristas, como es habitual, pero sí se incluyen las súbulas –dientes subulados– o arístulas apicales del lema cuando existen.

Bibliografía.– B.R. BAUM, Oats Wild Cult. (1977) [monografía mundial]; G. LADIZINSKY in Israel J. Bot. 20: 133-151 (1971) [especies biológicas]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 377-415 (1957); C. ROMERO-ZARCO in Lagascalia 16: 243-268 (1990) [grupo de A. barbata ]; 17: 277-309 (1994) [grupo de A. sterilis ]; 18: 171-198 (1996) [Península Ibérica y Baleares]; H. SCHOLZ in Willdenowia 20: 103-112 (1991) [sect. Avena ]. 1. Glumas muy desiguales, la inferior de longitud aproximadamente 2/3 de la superior ...... ...................................................................................................................... 7. A. eriantha

– Glumas subiguales o poco desiguales .............................................................................. 2

2. Flores no articuladas con la raquilla, que permanecen dentro de las glumas en la madurez; callo no diferenciado del eje de la espiguilla ............................................................ 3

– Flor inferior articulada con la raquilla, que se desprende por sí misma en la madurez, ya sea conjuntamente con las flores superiores o separadamente; callo diferenciado del eje de la espiguilla mediante una articulación, presente al menos en la flor inferior ............ 5

3. Ápice del lema terminado en dos nervios excurrentes en sendas arístulas de 1-7 mm ....... ....................................................................................................................... 4. A. strigosa

– Ápice del lema bidentado, sin nervios excurrentes .......................................................... 4

4. Arista con columna bien definida, fuertemente retorcida, de sección transversal redondeada, de color pardo obscuro o casi negro, rara vez sin arista ........................... A. sativa

– Arista sin columna definida, con la parte inferior aplanada y flexuosa, verde o de un pardo claro o amarillento ..................................................................................... A. byzantina

5. Lema bífido o bisubulado, terminado en dos arístulas de 1-13(15) mm ......................... 6

– Lema bidentado o bisubulado, sin arístulas ..................................................................... 7

6. Glumas de 28-45 mm; callo de 3-4 mm, linear, agudo ......................... 6. A. longiglumis

– Glumas de 15-32 mm; callo de 1-1,5 mm, oblongo, obtuso ....................... 5. A. barbata

7. Flores todas articuladas con la raquilla, con callo diferenciado ...................................... 8

– Flor inferior articulada con la raquilla, con callo diferenciado, las superiores no articuladas, sin callo diferenciado ................................................................................................ 9

8. Ápice del lema bisubulado –súbulas de 1-3(4) mm–; espiguillas de 14-18 mm ................ ....................................................................................................................... 5. A. barbata

– Ápice del lema bidentado –dientes c. 1 mm–; espiguillas de 18-26 mm ......... 3. A. fatua

9. Lema por lo común densamente hirsuto en los 2/3 inferiores del dorso –pelos hasta de 8-11,5 mm–, rara vez glabro o con algunos pelos junto a la arista; codo de la arista situado a 1-8(10) mm por debajo del ápice de la gluma adyacente ...................... 1. A. sterilis

– Lema glabro excepto en el callo; codo de la arista situado a 10-15 mm por debajo del ápice de la gluma adyacente ....................................................................... 2. A. murphyi