Helictotrichon Besser

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 797-800

61. Helictotrichon Besser *

[ Helictótrichon , -i n. ‒ gr. ἑλικτός, -ή, -όν, enrollado, doblado, espiralado; gr. ἡ Θρῐ́ξ, pelo. Tomado pelo por metáfora de arista de lema, parece que el propio autor declaró su intención en el protólogo: “(ab aristis tortis)” –W.S.J.G. von Besser, Mant. 3(Add. 1): 526 (1827). A.Q.]

Hierbas perennes, laxa o densamente cespitosas, rizomatosas y a veces cortamente estoloníferas, con innovaciones intravaginales o extravaginales, glabras, escábridas o pelosas. Tallos erectos o ascendentes, cilíndricos, ± estriado-acostillados, con 1-3(4) nudos visibles y entrenudos ahuecados, glabros o pelosos en los nudos. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales numerosas en general, las caulinares 1-3; vaina abierta en la mayor parte de su longitud o con los márgenes soldados en el tercio inferior cuando joven, sin aurículas, papirácea o coriácea, ± pelosa en el ápice; lígula membranácea, corta, obtusa o truncada, ciliolada, pubérula en el dorso; limbo setáceo o linear, plano, enrollado o plegado longitudinalmente, surcado en el haz, liso, ondulado o nervado en el envés, con los márgenes y el nervio medio no destacados. Inflorescencia en panícula laxa, ramificada, con frecuencia ± piramidal, con raquis ± antrorso-escábrido o pubérulo y ramas erecto-patentes, patentes o algo reflexas, por lo general geminadas o ternadas en los nudos medios e inferiores, ± escábridas, con espiguillas agrupadas o no en la parte distal. Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente, pedunculadas, con

2-5 flores hermafroditas, casmógamas, y con frecuencia 1 apical estéril y rudimentaria, la inferior articulada con la raquilla, las superiores articuladas o no. Glumas 2, desiguales, elípticas o lanceoladas, aquilladas, subagudas, agudas o acuminadas, por lo común ligeramente escábridas sobre el nervio medio en su parte apical, ± ampliamente escariosas al menos en el ápice, sin arista, la inferior al menos de 2/3 de la longitud de la superior, con 1-3 nervios y la superior con 3-5. Raquilla articulada por debajo de la flor inferior y, con frecuencia, también entre las flores, con artejos densamente hirsutos, especialmente en la parte superior, con pelos de 2-6 mm, rara vez glabrescentes, prolongada por encima de la flor apical. Lema lanceolado, redondeado en el dorso, agudo, bidentado o cortamente bífido, escarioso en los márgenes y en el ápice, diminutamente papiloso-escábrido o punteado-papiloso en el dorso, algo escábrido en la parte apical de los nervios, con 5- 7(9) nervios, de los cuales el central se proyecta en arista dorsal, al menos en la flor inferior , y los dos adyacentes alcanzan el ápice; arista inserta en el tercio central del lema, generalmente por debajo de la mitad, de longitud mayor que la del lema, geniculada de forma abrupta o suave, con columna fuertemente retorcida helicoidalmente, de sección transversal cuadrangular o redondeada; callo elíptico, obtuso y peloso. Pálea de longitud igual o menor que la del lema, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 2, estrechamente lanceoladas, enteras u ocasionalmente con un diente lateral, membranáceo-hialinas, glabras. Androceo formado por 3 estambres exertos lateralmente en antesis; anteras lineares, glabras. Ovario obovoide, peloso cerca del ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de contorno oblongo o elíptico, surcada ventralmente, libre, pelosa hacia el ápice; hilo elíptico o linear. x = 7.

Observaciones. –En las últimas décadas el género Helictotrichon ha sufrido la escisión de varios grupos de especies en diferentes géneros: Tricholemma (Röser) Röser, con dos especies poco conocidas del N de África [cf. M. Röser & al. in Schlechtendalia 19: 27-38 (2009)]; Helictochloa Romero Zarco , con unas 25 especies del hemisferio norte [cf. C. Romero-Zarco in Candollea 66: 87-103 (2011)]; Trisetopsis Röser & Wölk, con unas 27 especies del África subsahariana, Madagascar, Península Arábiga y SE de Asia [cf. A. Wölk & M. Röser in Schlentendalia 25: 57-61 (2013); in Taxon 66(1): 20-43 (2017)], y Tzveleviochloa Röser & Wölk, descrito a partir de tres especies del E y SE de Asia [cf. A. Wölk & M. Röser, loc. cit. (2017)]. El género Avenula (Dumort.) Dumort. , que fue anteriormente incluido en un concepto muy amplio del género Helictotrichon [cf. M. Röser in Diss. Bot. 145: 1-250 (1989)], queda actualmente reducido a su especie tipo, Avenula pubescens (Hud.) Dumort. Por otra parte, el género Pseudarrhenatherum Rouy , con dos especies conocidas, ha sido admitido por algunos autores como independiente, o bien ha sido incluido en los géneros Arrhenatherum o Helictotrichon por sus caracteres morfológicos [cf. C. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 255-273 (1985)]; finalmente se admite su inclusión en el género Helictotrichon al amparo de los estudios de filogenia molecular y citogenética [cf. M. Röser & al. in Schlechtendalia 19: 27-38 (2009); A. Wölk & al. in Syst. Biodivers. 13(4): 326-345 (2015)]. El género quedaría finalmente con unas 23 especies: 14 de ellas reconocidas en la flora europea, más unas 7 exclusivamente asiáticas (algunas de posición incierta), una norteamericana y otra sudamericana –esta última no estudiada aún en profundidad–. Para la delimitación de las especies ibéricas seguimos básicamente a Röser in Diss. Bot. 145: 1-250 (1989), excluyendo las especies que han sido separadas en los géneros antedichos.

Desde un punto de vista puramente morfológico, las especies ibéricas pertenecen a tres grupos: 1) H. sedenense como único representante en la flora occidental de un grupo de carácter mesófilo, alpino y posiblemente ancestral, cuyas hojas muestran esclerénquima subepidérmico discontinuo y que presenta espiguillas de constitución básica en la tribu, con varias flores semejantes, todas articuladas con la raquilla; 2) el complejo poliploide filifolium-sarracenorum, junto con H. cantabricum y H. devesae , constituyen el grupo más diversificado y extendido en la Península Ibérica, formado por táxones mediterráneos, calcícolas, generalmente orófilos y xerófilos, con esclerénquima subepidérmico continuo en el envés de los limbos foliares y espiguillas también de constitución básica, y 3) las dos especies anteriormente incluidas en el género Pseudarrhenatherum , H. thorei y H. pallens , exclusivas del dominio atlántico del SW europeo y caracterizadas por sus espiguillas, constituidas por dos flores no articuladas entre sí, que se desprenden juntas en la madurez; son semejantes por su forma a las del género Arrhenatherum y a las del grupo de especies alpinas emparentadas con H. sempervirens (Vill.) Pilger , especie ajena a nuestro territorio.

En las descripciones de las especies con espiguillas formadas por flores semejantes se ha tenido en cuenta solamente la flor inferior y el artejo de la raquilla que se desprende con ella en la madurez.

Los escasos nombres vernáculos conocidos se han venido aplicando indistintamente a las especies más frecuentes del género, así como a otras especies de gramíneas tenaces y amacolladas. N.v.: avena de monte, avena lastón, cerbero (Aragón), cerrillo, lastón; cat.: avena montana , cerreig (Valencia), cerrel, civada de mont (Valencia), serrel (Valencia), serrelló (Valencia), totxa (Valencia); eusk.: lastoa.

Bibliografía. –C. GERVAIS in Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 88: 1-166, [1-56] (1973) [citotaxonomía de avenas perennes]; B. GREBENSTEIN & AL. in Pl. Syst. Evol. 213: 233-250 (1998) [filogenia]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 257-276, 283-290, 337-343 (1959) [taxonomía de aveneas españolas]; C. ROMERO-ZARCO in Anales Jard. Bot. Madrid 41: 97-124 (1984); 42: 133-154 (1985); in Lagascalia 13: 255-273 (1985) [taxonomía del género en la Península]; M. RÖSER in Diss. Bot. 145: 1-250 (1989); Pl. Syst. Evol.203: 181-281 (1996); Flora 193: 425-447 (1998) [taxonomía y evolución en el Mediterráneo centro-occidental]; M. RÖSER & AL. in Schlechtendalia 19: 27-38 (2009) [delimitación genérica y filogenia]; A. WÖLK & AL. in Syst. Biodivers. 13(4): 326-345 (2015) [delimitación genérica y filogenia].

1. Espiguillas 6-11 mm, con 2 flores fértiles diferentes, la inferior articulada con la raquilla, con arista dorsal, la superior no articulada, con o sin arista ....................................... 2

– Espiguillas 7-20(22) mm, con 2-5 flores fértiles semejantes, todas articuladas con la raquilla, con arista dorsal ..................................................................................................... 3 2. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores de 0,4-0,7 mm, glabrescente o escasamente peloso; limbo de las hojas basales plano o enrollado, con los nervios visibles tanto por el haz como por el envés, generalmente peloso ................................... 6. H. thorei

– Raquilla con el artejo situado entre las dos flores c. 2 mm, hirsuto; limbo de las hojas basales setáceo, fuertemente plegado, con los nervios visibles solo por el haz, glabro ..... ......................................................................................................................... 7. H. pallens

3. Hojas basales con vaina purpúrea o de un pardo-rojizo obscuro .............. 1. H. filifolium

– Hojas basales con vaina amarillenta, de un pardo grisáceo o de un pardo-rojizo claro ..... ........................................................................................................................................... 4

4. Hojas con vaina de márgenes soldados en el tercio inferior –cuando joven–; limbo foliar flexible, al menos en el plano sagital, con numerosas costillas semejantes en el haz, glabro o ciliado en la base; innovaciones extravaginales; lema (7,5)8-10(11) mm .................................................................................................................... 5. H. sedenense

– Hojas con vaina abierta casi hasta la base; limbo foliar rígido, con costillas primarias gruesas y costillas secundarias menores en el haz, con frecuencia escábrido en el haz, glabro o peloso en el envés; innovaciones principalmente intravaginales; lema (7,5)8-17 mm .................................................................................................................................... 5

5. Gluma inferior 6-7 mm; espiguillas 9,6-10,3 mm; hojas basales con limbo de 0,5-0,6 mm de diámetro, setáceo .............................................................................. 3. H. devesae

– Gluma inferior 8,5-17 mm; espiguillas 10-20(22) mm; hojas basales con limbo de (0,5)0,7-2 mm de diámetro, junciforme, o bien hasta de 4 mm de anchura, plano ......... 6

6. Hojas basales con limbo peloso en el envés –al menos en los brotes jóvenes–, escábrido en el haz ............................................................................................................................ 7

– Hojas basales con limbo totalmente glabro o escábrido en el haz ................................... 8

7. Anteras 4-5,5 mm; gluma inferior 8,5-11 mm, la superior 11-13 mm; lema 9-12 mm; hojas basales con vaina grisácea o amarillenta; las caulinares con vaina generalmente pelosa ................................................................................................ 2. H. sarracenorum

– Anteras (5,5)6-7 mm; gluma inferior 10-16 mm, la superior 13-19 mm; lema 12-16 mm; hojas basales con vaina de un pardo-rojizo claro; las caulinares con vaina glabra ............ ..................................................................................................................... 1. H. filifolium

8. Hojas basales con vaina papirácea, blanquecina o de un pardo grisáceo, y limbo glabro o con acúleos escasos en el haz, situados en los ángulos de las costillas ........................... ............................................................................................................... 4. H. cantabricum

– Hojas basales con vaina coriácea, de un pardo-rojizo claro, y limbo escábrido en el haz, con pelos cortos ± abundantes por casi toda la superficie ........................ 1. H. filifolium