Helictotrichon filifolium, (Lag.) Henrard

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 800-802

1. H. filifolium (Lag.) Henrard in Blumea 3: 430 (1940) Avena filifolia Lag., Elench. Pl. : 4 (1816) [basión.]

Ind. loc.: “Venit ad saxosum calcareorum rimas in Urchillo monte, prope Orcelim, et in montium catena meridionali prope Murciam urbem, alibique in Hispania meridionali” [lectótipo designado por M. Röser in Dissert. Bot. 145: 80 (1989): G]

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales, a veces con estolones hipogeos cortos; rizoma corto. Tallos (40)50-165 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados, glabros, con 1-2 nudos visibles y entrenudos ahuecados. Hojas basales numerosas, las caulinares (1)2-3; vaina abierta casi hasta la base, coriácea, plurinervada, sin aurículas, glabra, de un pardo-rojizo claro, un pardo-rojizo obscuro o purpúrea; lígula membranácea, truncada, ciliolada, la de las hojas basales de 0,2-0,4 mm, las caulinares de 0,4-0,8 mm; limbo linear, agudo, plano, enrollado o junciforme, rígido, profundamente surcado en el haz, con costillas primarias gruesas y costillas secundarias menores, liso en el envés, el de las hojas basales de 150-700 × 0,8-3,5(4) mm o bien de 0,5-2 mm de diámetro, escábrido en el haz, con pelos cortos ± abundantes por casi toda la superficie, glabro o peloso en el envés –especialmente en los brotes jóvenes–, el de las hojas caulinares de 20-100 mm, erecto-patente, glabro. Panícula 7-20(23) cm, laxa, de contorno lanceolado o piramidal, rara vez linear, ramificada, con raquis estriado-acostillado en la parte inferior, anguloso en la superior, provisto de 5-7 nudos, ± antrorso-escábrido; ramas por lo general geminadas o ternadas en los nudos medios e inferiores, la mayor de 30-50 mm, angulosas, antrorso-escábridas, con 2-6 espiguillas en 1/2-3/4 distales. Espiguillas 10,5-20(22) mm, pedunculadas, erectas o algo colgantes, cuneiformes, ligeramente comprimidas lateralmente, con 2-3(4) flores fértiles que se desarticulan cuando maduras y una estéril apical ± rudimentaria; pedúnculo de 2-22 mm, aplanado o anguloso, ligeramente engrosado en el ápice, antrorso-escábrido. Glumas desiguales, elípticas, aquilladas, subagudas, escariosas en los márgenes, ± escábridas en la parte superior de la quilla, amarillentas, a veces algo teñidas de violeta, la inferior de 9-17 mm, más corta que las flores, con 1-3 nervios, y la superior de 10,5-20(21) mm, igualando aproximadamente a las flores, con 3-5 nervios. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores de 3-4 mm, con la cicatriz apical elíptico-lanceolada, hirsuto excepto en el ápice, con pelos hasta de 3-6 mm, rectos. Lema 10-18,5 mm, lanceolado, redondeado en el dorso, bidentado o cortamente bífido, escarioso hacia el ápice, diminutamente punteado-papiloso en el dorso, algo escábrido sobre los nervios en la parte superior, pardo claro, con 5-7 nervios poco marcados, los 2 laterales interiores ± excurrentes en el ápice –hasta 1,5 mm–, con arista de (14)16-30 mm, inserta entre el tercio inferior y la mitad del dorso, geniculada, con columna de 5-13 mm, fuertemente retorcida en hélice, y seta de 9-18 mm, antrorso-escabriúscula; callo elíptico, obtuso, con pelos hasta de 3-4 mm que forman sendos mechones laterales. Pálea 9-12(15) mm, más corta que el lema, oblongo-elíptica, binervada, bidentada y biaquillada, con las quillas cilioladas. Lodículas 2-5 mm, estrechamente lanceoladas, enteras. Anteras (4,5)6-8 mm, amarillas o violetas. Ovario obovoide, peloso cerca del ápice. Cariopsis c. 5,5 × 1,5 mm, de contorno oblongo-elíptico, pelosa. 2 n = 70, c. 84, 95-100, 98; n = c. 35.

Pastos y matorrales xerófilos en substratos básicos; 50-2000 m. III-VIII. SE de la Península Ibérica y NW de África (Argelia y Marruecos). Sistema Bético, S del Sistema Ibérico y La Mancha. Esp.:

A Ab Al Ca CR Cs Cu Gr J Ma Mu (T) (Te) V.

Observaciones. –Las hojas de esta especie, así como las de H. sarracenorum y H. devesae , presentan, en sección transversal, una capa continua de esclerénquima subepidérmico en el envés, tanto en las vainas como en los limbos. En los limbos se observan trabéculas completas de esclerénquima en forma de T en el nervio central y en los nervios laterales principales, que son redondeados, y otras –generalmente incompletas– en los nervios laterales secundarios, que son ± triangulares [cf. C. Romero-Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 42: 144 lám. 3 (1985)]. El complejo formado por H. filifolium y H. sarracenorum incluye una serie casi completa de niveles de ploidía –desde 2 n = 14 a 2 n = 98– que ha evolucionado al parecer en el SE de España, posiblemente por adaptación de estirpes orófilas y basófilas a ambientes esteparios. La separación de dos especies independientes dentro del complejo – H. filifolium y H. sarracenorum – ha sido defendida con argumentos morfológicos y eco-geográficos [cf. M. Röser in Pl. Syst. Evol. 203: 181-281 (1996); in Lagascalia 19: 101-120 (1997)], criterio que se sigue aquí por ser hasta la fecha el mejor documentado. Las poblaciones diploides, tetraploides y octoploides, halladas en las cumbres calcáreas de la zona central de las cordilleras Béticas, se incluyen en H. sarracenorum , mientras que en H. filifolium se agrupan los más altos niveles de ploidía conocidos del complejo: decaploides – subsp. arundanum , occidental–, dodecaploides y tetradecaploides – subsp. filifolium , más ampliamente extendida hacia el E– [cf. C. Romero-Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 42: 133-141 (1985)].

1. Hojas basales con vaina purpúrea o de un pardo-rojizo obscuro ........ a. subsp. filifolium – Hojas basales con vaina de un pardo-rojizo claro .......................... b. subsp. arundanum