Echinochloa crus-galli, (L.) P. Beauv.

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1150-1154

1. E. crus-galli (L.) P. Beauv. , Ess. Agrostogr.:

[crus-gálli]

161 (1812) [nom. cons. prop.] Panicum crus-galli L., Sp. Pl. : 56 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Europae, Virginiae cultis” [tipo conservado propuesto por M.B. Crespo & al. in Taxon 69: 820 (2020): UPS-BURSER; lectótipo previo rechazado, designado por A.S. Hitchcock in

Contr. U.S. Natl. Herb. 12(3): 117 (1908): LINN 801.8] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 16 fig. 135 (1895) [sub Panicum crus-galli ]; Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 277 lám. 76 A-B (1991); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20, lám. XV (1963); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1(3), tab. 29 fig. 1411 (1834); Sm., Engl. Bot. ed. 3, 11, pl. 1692 (1872); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 403 (1987); L. Villar &

al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 564 (2001); fig. 21 a

Hierba anual, laxamente cespitosa. Tallos 30-100(130) cm, de ordinario numerosos y robustos, simples o ramosos, erectos o ascendentes desde una base geniculada, a veces radicantes en los nudos inferiores, cilíndricos, lisos, glabros, con entrenudos verdes o con tonalidades purpúreo-violáceas, y nudos parduscos o violáceos, glabros o ± pelosos. Hojas –al menos las basales– con vaina comprimida lateralmente y aquillada en el dorso, herbácea, glabra, con márgenes estrechamente membranáceos, glabros; lígula inexistente; limbo 100-400 × 6-20 mm, de linear a linear-lanceolado, plano o conduplicado hacia la base, ± flexible, algo curvado hacia abajo, agudo, ± bruscamente atenuado en la base, levemente estriado, glabro o escabriúsculo en el envés, a veces con algunos pelos hasta de 2 mm en la base, de color verde o ± glaucescente, en ocasiones con tonalidades purpúreo-violáceas y una banda pardusca en la unión con la vaina, con el nervio central marcado y márgenes cartilaginosos ± engrosados, de ordinario visibles. Inflorescencia 6-25 cm, de exerta a parcialmente cubierta por una vaina foliar espatiforme, erguida o nutante, a veces piramidal, verde o más a menudo con tonalidades purpúreo-violáceas; raquis escábrido, provisto de pelos setosos ± tuberculados en la base, hasta de 5 mm, sobre todo cerca de las ramificaciones; racimos de ordinario numerosos, de 30-100 mm, simples o los inferiores ramificados, con las espiguillas dispuestas en varias filas poco definidas, erguidos o los inferiores subpatentes, de alternos a verticilados, con el raquis un tanto sinuoso, escábrido en los ángulos, sin alas, con setas alargadas, más abundantes hacia la base. Espiguillas (2,8)3-3,6(3,8) × l,6-2(2,2) mm, ovoides, cuspidadas o aristadas, a menudo unilaterales, ± setosas –setas hasta de 1 mm–, verdosas, con tonalidades purpúreo-violáceas, de ordinario con la flor inferior neutra; pedúnculos inconspicuos o los más largos hasta de 1,2 mm, setosos en la base. Glumas muy desiguales; gluma inferior 0,8-1,1(1,4) × 0,6-1,1 mm –a lo sumo alcanzando 1/3-1/2 de la longitud de la espiguilla–, membranácea, anchamente deltoidea, cuspidada o aristada, escabriúscula, con 3-5 nervios; gluma superior 2,6-3(4) × 2,1-2,5 mm, de longitud similar a la de la espiguilla, escabriúscula o adpreso-setosa en las zonas intercostales, a veces con arista hasta de 4 mm, con 5-7 nervios, los laterales setosos. Lema inferior 2,1-2,7 × 1,7-2,2 mm, membranáceo, ovado, aplanado, acuminado, con arista de 4-26(55) mm, escábrido o glabrescente, con 7 nervios, el central a menudo prominente, glabro o escabriúsculo hacia el ápice, los proximales en general prominentes en toda su longitud y de ordinario escabriúsculos hacia el ápice, y los distales marginales en general solo prominentes en el ápice, con espínulas de c. 1 mm, a veces un tanto tuberculadas en la base, ± erecto-patentes. Pálea inferior similar a su lema, pero menor, aguda. Lema superior 2-2,4(2,7) × 1,5-2,1 mm, ovado-elíptica, blanquecino o amarillento, apiculado. Pálea superior similar a su lema. Lodículas 0,4-0,8 mm, ± cordadas. Anteras 0,7-1 mm, pardo-amarillentas o pardo-rojizas. Estigmas rojizos o blanquecinos. Cariopsis de 1,4-2,2 × 1,3-1,8 mm, de ovoi- de a anchamente elipsoidal, pardo-grisácea a pardo-rojiza; embrión c. 3/4 de la longitud de la cariopsis. 2 n = 36, 54.

Herbazales nitrófilos de terrenos encharcables, cursos de agua, acequias de riego, campos de regadío, arrozales, áreas ajardinadas, etc., en suelos removidos de cualquier naturaleza, de ordinario con cierta humedad; 0-1400 m. VI-X. Originaria de Eurasia; introducida y naturalizada en gran parte del mundo. Dispersa por toda la Península Ibérica y las Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C CaCc CoCR Cs Cu GeGr Gu H Hu J LLe LoLuM Ma MuNa O Or PPMPo S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: Ag AAl BAl BL E Mi TM. N.v.: bonizu (Asturias), cenizo, guizazo de Cuba, hierba chapacera, hierba triguera, lapa, miaina, mijera, mijera del terreno, mijo de los arrozales, millán, panicillo, pata de gallina, pata de gallo, pie de gallina, pie de pollo, pierna de gallo (Aragón), sorroix (Aragón), yerba hortelana; port.: meã, milhã, milhagem, milhã-grada, milhã maior, milhã-pata-de-galo, milhã-pé-de-galo, milhã-vermelha, pé-de-galo, pé-de-galinha; cat.: cerreig, cerreig de pota de gall, mill, panissola, peu de gall, pota de gallina, sarreig, serreig, serreix, xereix, xereix de pota de gall, xerreix; eusk.: mutxitxa; gall.: cabalete, millá, millaca, millán, millo bravo.

Observaciones.–Existe una cierta controversia nomenclatural sobre la aplicación del nombre E. crus-galli . Inicialmente, A.S. Hitchcock in Contr. U.S. Natl. Herb. 12(3): 117 (1908) seleccionó como tipo el espécimen LINN 80.18 –el único anotado por Linneo como Panicum crus-galli , y recogido por Pehr Kalm en Canadá–, que corresponde en realidad a una de las estirpes del complejo taxonómico de E. muricata (P. Beauv.) Fernald in Rhodora 17: 106 (1915) [ Setaria muricata P. Beauv., Ess. Agrostogr. : 170 (1812), basión.; Panicum muricatum Michx., Fl. Bor.-Amer. 1: 47 (1803), nom. illeg., non

Retz., Observ. Bot. 4: 18 (1786); P. pungens Poir. in Lam., Encycl. Suppl. 4: 273 (1816); Ic.: Hitchc. in Misc. Publ. U.S.D.A. 200: 691, fig. 1552 (1935), sub E. crus-galli ], endemismo norteamericano que A.S. Hitchcock incluía en un concepto amplio de E. crus-galli . En particular, el espécimen linneano presenta espiguillas de tamaño intermedio a grande (3,2-4 mm), acuminadas o algunas con aristas hasta de 9 mm, y gluma superior con espículas robustas c. 0,8 mm, dispuestas solo en los nervios laterales, erecto-patentes, de base tuberculada, lo que permite identificarlo con lo que se ha denominado E. muricata var. muricata . Sin embargo, el propio A.S. Hitchcock in Contr. U.S. Natl. Herb. 22(3): 140 (1920) pretendió modificar su selección previa y excluyó dicho material canadiense, con el fin de favorecer que el epíteto linneano quedase asociado a la planta eurasiática, salvaguardando así el uso tradicional de ambos nombres. Esta reinterpretación ha sido asumida de manera más o menos explícita por autores posteriores [cf. K.M. Wiegand in Rhodora 23: 55-57 (1921); B.R. Baum in Canad. J. Bot. 45: 1846 (1967); J.L. Carretero in Anales Jard. Bot Madrid 38: 98 (1981)], siendo aceptada de modo general en la actualidad. Incluso, alternativamente se ha designado un neótipo [cf. F.W. Gould & al. in Amer. Midl. Naturalist 87: 54 (1972)] y un lectótipo [cf. P.W. Michael in Proc. Conf. Weed Control Rice : 300 (1983)], en un intento de resolver el problema existente. Sin embargo, como indica C.E. Jarvis [Order Chaos : 720 (2007)], el espécimen americano de Linneo es material original y, por tanto, el lectótipo inicial de Hitchcock (LINN 80.18) es válido y debe prevalecer. Queda así en entredicho la aplicación del nombre E. crus-galli a la planta eurasiática y desestabiliza el concepto tradicional de la especie. En este sentido M.B. Crespo & al. in Taxon 69: 820-822 (2020) han propuesto la conservación del nombre linneano, sobre el espécimen del herbario Burser I: 103 (UPS) –anotado con el polinomio “ Gramen paniceum , spica divisa. Bauh. pin. 8”, que se cita en el protólogo de Panicum crus-galli , y que se recolectó en “Ingolstadtii [Alemania] et in Bohemia, Helvetia, Dania”–, tal y como habían sugerido B.R. Baum (loc. cit.) y P.W. Michael (loc. cit.); aunque no como lectótipo, sino como tipo conservado. Con ello queda preservada la aplicación y uso tradicional de este nombre para la planta europea y asiática. Adoptamos aquí dicho concepto conservado, a la espera de la resolución que tome al respecto el Comité de Nomenclatura para las Plantas Vasculares.

En lo taxonómico, se trata de una especie de amplia distribución y muy polimórfica, en la que se han descrito numerosos táxones infraespecíficos, a menudo basados en la presencia o no de aristas en las espiguillas, o en el hábito ± postrado de los tallos; caracteres dependientes de las condiciones ambientales y que no merecen tratamiento taxonómico autónomo, observándose numerosas transiciones entre la mayoría de ellos. Una de las formas más llamativas se ha denominado E. crus-galli var. praticola Ohwi in Acta Phytotax. Geobot. 11: 37 (1942), cuyo hábito recuerda a E. colona –con la que pue- de llegar a confundirse–, pero de la que se separa con facilidad por sus hojas más anchas, racimos con algunas setas largas en el raquis, y espiguillas con la gluma inferior más corta (hasta un tercio de la longitud total de la espiguilla), entre otros caracteres. Sin embargo, parece tratarse de una forma depauperada , propia de ambientes viarios, ± pastoreados o alterados.

De entre todas ellas, pueden reconocerse dos extremos de variación, a los que se les han atribuido distintos rangos taxonómicos, pero que se encuentran unidos por numerosas formas de transición, que hace inviable –por artificial y arbitraria– una identificación inequívoca de los ejemplares, incluso en una misma población: var. crus-galli [ Panicum crus-corvi L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 84 (1762)], de nivel hexaploide (2 n = 54), con hojas sin un anillo de pelos largos en la base del limbo, ramas inferiores de la inflorescencia rara vez verticiladas, espiguillas de ordinario menores (2,8)3-3,3(3,5) × l,6-l,8(2) mm, cubiertas de espínulas más largas y abundantes, y estigmas purpúreos, se distribuye por todo el territorio [And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BAl BL E Mi TM.]; y la var. hispidula (Retz.) Honda in Bot. Mag . (Tokyo) 37: 122 (1923) [ Panicum hispidulum Retz., Observ. Bot. 5: 18 (1789), basión.; E. hispidula (Retz.) Nees ex Royle, Ill. Bot. Himal. Mts. 1: 416 (1840); E. crus-galli subsp. hispidula (Retz.) Honda in J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 3: 267 (1930); E. crus-galli subsp. erecta (Pollacci) Cif. & Giacom., Nomenclator Fl. Ital. 1: 20 (1950)], de nivel tetraploide o hexaploide (2 n = 36, 54), con hojas a menudo con un anillo de pelos largos en la base del limbo, ramas inferiores de la inflorescencia de ordinario verticiladas, espiguillas 3,2-3,6(3,8) × 1,7-2,2 mm, con espínulas menores, menos abundantes, y estigmas blancos o con tintes rojizos, se restringe principalmente a las zonas litorales o interiores de baja elevación [Esp.: [A] [Ab] [Ba] [Cc] [Cs] [Hu] [L] [Mu] [Na] [Se] [T] [V] [Z]. Port.: [BAl] [BL] [DL] [E] [TM]], siendo nativa del SE de Asia. Aunque la aparente preferencia de la var. hispidula por suelos encharcados de arrozales podría justificar un tratamiento subespecífico [cf. P.W. Michael in Proc. Conf. Weed Control Rice : 291-306 (1983)], no parece practicable una separación clara y satisfactoria de los ejemplares atribuibles a dicha entidad taxonómica, dado que no resulta exclusiva de tales hábitats y además existen abundantes formas de tránsito con la variedad típica. En esta línea podrían interpretarse los datos moleculares publicados [cf. M.J. Asíns & al. in Weed Technol. 13: 209-215 (1999); M. Tabacchi & al. in Weed Sci. 54: 1086-1093

(2006)], por lo que el rango varietal parece más apropiado y en consecuencia se adopta aquí.

Echinochloa crus-galli se considera un alopoliploide derivado de la hibridación de E. oryzicola , tetraploide (2 n = 36), y una especie diploide no identificada [cf. T. Yabuno in Jap. J. Bot. 19: 277-323 (1966); in Cytologia 49: 673-678 (1984)], que bien podría tratarse de la especie africana E. obtusiflora Stapf in Oliv., Fl. Trop. Afr. 9(4): 606 (1920) [cf. T. Yabuno in Cytologia 48: 597-604 (1983)] o algún congénere próximo.

La presencia de E. crus-galli var. hispidula fue detectada a finales de la década de 1960, a partir de recolecciones realizadas en la Albufera de Valencia [cf. J.L. Carretero in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 91-108 (1981)], pero actualmente se halla en casi todas las zonas arroceras de la Península Ibérica, donde se considera invasora, potencialmente dañina para las comunidades higrófilas riparias [cf. M.

Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 154-155 (2004)].