Echinochloa oryzoides

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1154-1157

2. E. oryzoides (Ard.) Fritsch in Verh. K.K. Zool.-Bot. Ges. Wien 41: 742 (1891) Panicum oryzoides Ard., Animadv. Bot. Spec. Alt.: 16, tab. 5 (1764) [basión.]

E. crus-galli subsp. oryzoides (Ard.) Cif. & Giacom., Nomenclator Fl. Ital. 1: 20 (1950)

E. phyllopogon (Stapf) Stapf ex Kossenko in Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 8(12): 208 (1940)

Ind. loc.: “Semina hujus Panici inventa a me fuere inter Oryzam” [lectótipo designado por M.B. Crespo & al. in Phytotaxa 454: 246 (2020): Ard., Animadv. Spec. Alt., tab. 5 (1764), sub Panicum oryzoides ; epítipo: LINN 80.68]

Ic.: Ard., Animadv. Bot. Spec. Alt., tab. 5 (1764) [sub Panicum oryzoides ]; Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 3, tab. 51 (1805) [sub Panicum stagninum ]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 404 (1987) [sub E. oryzicola ]; lám. 224 n-r; fig. 21 b

Hierba anual, densamente cespitosa. Tallos 25-100(125) cm, de ordinario numerosos y robustos, simples o ramosos, erectos o ascendentes desde una base apenas geniculada, cilíndricos, lisos, glabros, con entrenudos verdes, y nudos parduscos o a veces rojizos, glabros o por excepción pelosos. Hojas –al menos las basales– con vaina ± comprimida lateralmente y aquillada en el dorso, herbácea, glabra, con márgenes estrechamente membranáceos, glabros o raramente hacia el ápice con algunos cilios largos, de base un tanto tuberculada; lígula inexistente; limbo 70-300 × 5-12 mm, de linear a linear-lanceolado, plano o un tanto conduplicado hacia la base, ± rígido, recto o curvado hacia abajo –sobre todo en las hojas basales–, agudo, apenas atenuado en la base, levemente estriado, glabro o ± escabriúsculo, en ocasiones hacia la base con algunos pelos parduscos hasta de 4 mm, de color verde, a veces glaucescente o con tonalidades purpúreo-violáceas, con el nervio central marcado y márgenes cartilaginosos ± engrosados, de ordinario visibles. Inflorescencia 5-20 cm, de exerta a parcialmente cubierta por una vaina foliar espatiforme, muy inclinada o al final nutante en la madurez, verde o a veces con leves tonalidades purpúreo-violáceas; raquis escábrido, provisto de pelos setosos ± tuberculados en la base, hasta de 3,8 mm, sobre todo cerca de las ramificaciones; racimos numerosos, de 20-55 mm, en su mayoría simples, con las espiguillas dispuestas en varias filas, poco definidas, erguidos, de ordinario alternos, con el raquis un tanto sinuoso, escábrido en los ángulos, sin alas, con algunas setas ± tuberculadas en la base. Espiguillas (3,6)4-5 × 2-2,6 mm, anchamente elíptico-

-ovoides, de ordinario aristadas, a menudo unilaterales, ± setosas –setas hasta de 1 mm–, verdosas, normalmente con tonos purpúreos evidentes, al menos en las aristas, a menudo con la flor inferior neutra; pedúnculos inconspicuos o los más largos hasta de 1,2 mm, ± setosos en la base. Glumas ± desiguales; gluma inferior 1,2-2,5 × 0,8-1,8 mm –alcanzando 1/4-1/2 de la longitud de la espiguilla–, membranácea, anchamente ovada, mucronada o acuminada, glabra o escabriúscula, con 3 nervios; gluma superior 3,4-4,8 × 1,9-3,2 mm, de longitud similar a la de la espiguilla, escabriúscula, con 5-7 nervios ± prominentes, los laterales setosos. Lema inferior 3,5-4,2 × 1,4-2 mm, membranáceo, ovado, aplanado, acuminado o cuspidado, con arista hasta de 35 mm, de ordinario escábrido o setoso –rara vez glabro–, con (5)7 nervios, el central a menudo prominente, glabro o escabriúsculo hacia el ápice, los proximales en general prominentes al menos en el ápice y escábridos, y los distales marginales en general prominentes, con espínulas hasta de 0,8 mm, a veces ± tuberculadas en la base, ± erecto-patentes. Pálea inferior similar a su lema, pero menor, subaguda. Lema superior 3,5-5,1 × 1,5-3,1 mm, ovado-elíptico, acuminado o brevemente cuspidado, pardusco o grisáceo, con el acumen pubescente, ± verdoso. Pálea superior similar a su lema. Lodículas 0,4-0,8 mm, ± cordadas o cuneadas. Anteras 0,8-1 mm, pardo-amarillentas o anaranjadas. Estigmas purpúreos. Cariopsis de 2,3-3 × 1,9-2,5 mm, de ovoide a subesferoidal, apiculada, de color amarillento a pardo-ocráceo; embrión c. 3/4 de la longitud de la cariopsis. 2 n = 36*, 54.

Herbazales higrófilos y nitrófilos de campos de arroz, sobre todo a baja altitud; 0-230 m. VI-IX. Originaria de las zonas tropicales y subtropicales del S y SE de Asia; introducida y naturalizada en la Región Mediterránea, América, Sudáfrica y Oceanía. Dispersa por las zonas arroceras de la Península Ibérica. Esp.: [Ab] [B] [Ba] [Ge] [Hu] [L] [Mu] [Na] [Mu] [Se] [T] [V] [Z]. Port.: [AAl]? [BAl]? [BL] [DL]? [E]? [Mi]? [R]? N.v.: cola de caballo, mijera, mijera valenciana; cat.: mill d’arrosar, panissola, serreig d’arrosar.

Observaciones.–Entre los sinónimos de esta especie incluimos a E. phyllopogon (Stapf) Stapf ex Kossenko , loc. cit. (1940) [ Panicum phyllopogon Stapf in Dyer, Hooker’s Icon. Pl., ser. 4, 7, pl. 2698 (1901), basión.], nombre que ha sido interpretado de modos muy distintos y considerado a menudo un sinónimo de E. oryzicola . A ello debe haber contribuido el hecho de que el material original de E. phyllopogon , depositado en Kew, es heterogéneo e incluye fragmentos atribuibles a dos especies diferentes. Por un lado, el pliego K 000958854, con dos plantas provistas de inflorescencias inmaduras, asimilables a E. oryzoides ; y, por otro, el pliego K 000958859, solo con partes vegetativas de una planta posiblemente perteneciente a E. oryzicola o, más probablemente, a E. crus-galli var. hispidula . El primero de ellos fue designado por I. Kossenko in Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 8: 209 (1940) como “tipo” (lectótipo) de E. phyllopogon , bajo el nombre “ E. phyllopogon subsp. stapfiana ” –que explícitamente consideró tipo de la especie–, y es el único que lleva una identificación manuscrita por Kossenko con ese nombre. Por dicha razón, se incluye aquí la planta de Stapf como sinónimo de E. oryzoides [cf. M. Costea & F.J. Tardif in Sida 20(2): 525-548 (2002); P.W. Michael, in Morin (conv. ed.) Fl. N. Amer. 25: 402 (2003)], y no de E. oryzicola [cf. P.W. Michael in Proc. Conf. Weed Control Rice : 302-303 (1983)] o E. hispidula [cf. J.L. Carretero in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 99-101 (1981)], como se había considerado hasta hace poco tiempo. Puede encontrarse información más detallada sobre este asunto en M.B. Crespo & al. in Phytotaxa 454: 247

(2020).

Estudios moleculares basados en isoenzimas [cf. M.J. Asíns & al. in Weed Technol. 13: 209-215 (1999)], AFLP [cf. M. Tabacchi & al. in Weed Sci. 54: 1086-1093 (2006)] y secuencias de ADN [cf. H. Yamaguchi & al. in Weed Biol. Managem. 5: 210-218 (2005); D. Aoki & H. Yamagochi in Weed Biol. Managem. 8: 233-242 (2008)] coinciden en relacionar estrechamente a E. oryzoides con E. crus-galli , confirmando así los datos previos sobre sus relaciones citogenéticas [cf. T. Yabuno in Cytologia 49: 673-678 (1984)]. Todo ello ha servido como base para cuestionar la independencia taxonómica de

E. oryzoides , considerándola como una mera variación infraespecífica de E. crus-galli . Sin embargo, ambas entidades presentan notables diferencias genéticas y morfológicas, que permiten adoptar con comodidad el rango específico para ellas.

Los recuentos tetraploides para E. oryzoides sobre material valenciano [cf. J.L. Carretero in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 91-108 (1981)] no se han confirmado en trabajos posteriores [cf. M.J. Asíns & al. in Weed Technol. 13: 209-215 (1999)], en los que se reafirma su carácter hexaploide. Sin embargo, J. Salguero & al. [in R. Alarcón & al. (eds.), XV Congr. Soc. Españ. Malherbol. (Sevilla): 451-457 (2015)], usando datos de citometría de flujo, sugieren la existencia de ejemplares presumiblemente tetraploides en poblaciones extremeñas atribuidas a esta especie. Se requieren nuevos estudios citogenéticos que contrasten dicha información, ya que de confirmarse constituirían los primeros recuentos en dicho nivel de ploidía para esta especie.

El hábito general y las cariopsis de E. oryzoides son muy semejantes a los del arroz ( Oryza sativa L. ), lo que ha favorecido su extensión por las zonas arroceras del planeta, paralelamente al cultivo y comercio de frutos de dicho cereal.

Echinochloa oryzoides se conoce desde finales de la década de 1960, en los arrozales de la Albufera de Valencia [cf. J.L. Carretero in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 91-108 (1981)] y en la actualidad se halla por todas las áreas arroceras de la Península Ibérica, donde se tiene por invasora, potencialmente dañina para las comunidades higrófilas riparias [cf. M. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 158-159 (2004)].