Echinochloa oryzicola, (Vasinger) Vasinger

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1157-1159

3. E. oryzicola (Vasinger) Vasinger in Kom. (ed.), Fl. URSS 2: 33 (1934) Panicum crus-galli proles oryzicola Vasinger in Trudy Prikl. Bot. 25: 125 (1931) [basión.]

E. crus-galli subsp. oryzicola (Vasinger) T. Koyama , Grasses Japan: 503 (1987)

Ind. loc.: “Habitat in Oriente Extremo inter segetes Oryzae sativae L.” [lectótipo designado por N. Tzvelev, Zlaki SSSR: 664 (1976): LE 01010882]

Ic.: Kossenko in Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 8: 209 figs. 2-4 (1940); Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 402 (2003); lám. 224 a-m; fig. 21 c

Hierba anual, densamente cespitosa. Tallos 40-120(140) cm, de ordinario numerosos y robustos, simples o ramosos, erectos o ascendentes desde una base apenas geniculada, cilíndricos, lisos, glabros, con entrenudos verdes, en ocasiones con tonalidades purpúreo-violáceas, y nudos parduscos o verdosos, los basales antrorso-escábridos o pelosos, los superiores ± glabros. Hojas –al menos las basales– con vaina ± comprimida lateralmente y aquillada en el dorso, herbácea, de ordinario pelosa o a veces glabrescente o glabra –en las hojas superiores–, con márgenes estrechamente membranáceos, glabros o hacia el ápice con cilios largos, de base un tanto tuberculada; lígula inexistente; limbo 70-450 × 5-12 mm, de linear a linear-lanceolado, plano o conduplicado hacia la base, ± rígido, recto o un poco curvado hacia abajo en las hojas basales, agudo, apenas atenuado en la base, levemente estriado, ± escabriúsculo y hacia la base con abundantes pelos parduscos hasta de 2 mm en las hojas basales, glabro en las superiores, de color verde nítido, con el nervio central marcado y márgenes cartilaginosos ± engrosados, de ordinario visibles. Inflorescencia 5-20 cm, de exerta a parcialmente cubierta por una vaina foliar espatiforme, de erecta a levemente inclinada en la madurez, verdosa o a veces con tonalidades purpúreo-violáceas; raquis escábrido, provisto de pelos setosos ± tuberculados en la base, hasta de 5,8 mm, sobre todo cerca de las ramificaciones; racimos de ordinario numerosos, de 20-45 mm, simples, con las espiguillas dispuestas en varias filas, poco definidas, erguidos, de alternos a verticilados, con el raquis un tanto sinuoso, escábrido en los ángulos, sin alas, con algunas setas ± tuberculadas en la base. Espiguillas 3,8-5,5(6) × 1,5-2,1 mm, estrechamente elíptico-ovoides, cuspidadas o ± aristadas, a menudo unilaterales, ± setosas –setas hasta de 1 mm –, verdosas, de ordinario sin tonos purpúreos evidentes, a menudo con la flor inferior neutra; pedúnculos inconspicuos o los más largos hasta de 1,2 mm, ± setosos en la base. Glumas ± desiguales; gluma inferior 1,2-2,3 × 0,8-1,8 mm –de 1/2 a cerca de 4/5 de la longitud de la espiguilla–, membranácea, de ovada a anchamente elíptica, mucronada o acuminada, glabra, con 3 nervios, de ordinario prominentes solo hacia la base; gluma superior 3,4-4,8 × 1,5-2,1 mm, de longitud similar a la de la espiguilla, glabra, con 5-7 nervios ± prominentes, los laterales con espínulas cortas –rara vez hasta de 0,8 mm–, algo tuberculadas en la base. Lema inferior 3,5-4,2 × 1,4-2,1 mm, membranáceo, ovado a estrechamente elíptico, aplanado, acuminado, reluciente, con arista inexistente o hasta de 18 mm, glabro o laxamente setoso hacia los márgenes, con (4)5-7 nervios, el central a veces inconspicuo, liso o escabriúsculo solo hacia el ápice, los proximales en general prominentes al menos hacia su ápice y lisos o rara vez escabriúsculos, y los distales marginales en general prominentes, con espínulas hasta de 0,8 mm, a veces un tanto tuberculadas en la base, ± erecto-patentes. Pálea inferior similar a su lema, pero menor, subaguda. Lema superior 3,5-5,1 × 1,5-2,4 mm, ovado-elíptico, pardusco o grisáceo, terminado en un acumen membranáceo, pubescente, ± verdoso, caduco, bordeado por espículas diminutas. Pálea superior similar a su lema. Lodículas 0,5-0,8 mm, ± cordadas o cuneadas. Anteras 1-1,2 mm, pardo-amarillentas o anaranjadas. Estigmas purpúreos. Cariopsis de 2,2-2,8 × 1,9-2,4 mm, de ovoide a elipsoidal, truncada, de color pardusco o pardo-rojizo; embrión de c. 4/5

a subigual que la longitud de la cariopsis. 2 n = 36.

Herbazales higrófilos y nitrófilos de campos de arroz, sobre todo a baja altitud; 0-230 m. VII-X. Originaria de las zonas tropicales y subtropicales del SE y E de Asia; introducida y naturalizada en la Región Mediterránea, América, Sudáfrica y Oceanía. Dispersa por las zonas arroceras de la Península Ibérica. Esp.: [Ab] [Ba] [Ge] [Gr] [Hu] [L] [Mu] [Na] [Se] [T] [V] [Z]. Port.: [BL] [DL] [E]. N.v.: cola de caballo, mijera, mijera valenciana; port.: milhã-do-arroz; cat.: mill d’arrosar, panissola, serreig d’arrosar.

Observaciones.–Con frecuencia, E. oryzicola se ha considerado un sinónimo posterior de E. phyllopogon (Stapf) Stapf ex Kossenko , pero la tipificación de este último nombre que realizó I. Kossenko in Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 8: 209 (1940) permite descartar dicha solución; si bien, parte del material original de esta última incluye solo estructuras vegetativas atribuibles a E. oryzicola o a E. crus-galli var. hispidula , reafirmando aún más dicha confusión. Ello se deduce también de la lámina que acompaña a la descripción de E. phyllopogon , en la que se adivina una combinación de caracteres.

Aunque en ocasiones se ha cuestionado la independencia taxonómica de E. oryzicola frente a E. oryzoides –hipótesis que, en parte, se apoya en su proximidad morfológica–, ambas entidades presentan diferencias fenéticas que permiten separarlas; lo mismo puede decirse de las relaciones entre E. oryzicola y E. crus-galli . Además, el nivel tetraploide y los datos citogenéticos de la primera [cf. T. Yabuno in Cytologia 46: 393-396 (1981); in Cytologia 48: 597-604 (1983)] sugieren su tratamiento específico frente a las otras dos entidades citadas. Esta solución también encuentra apoyo en los datos moleculares disponibles, tanto de secuencias de ADN plastidial y nuclear [cf. C.Y. Ye & al. in PLoS One 9(11): e113657 (2014)] como de isoenzimas [cf. M.J. Asíns & al. in Weed Technol. 13: 209-215 (1999)] y perfiles genéticos de AFLP [cf. D. Aoki & H. Yamagochi in Weed Biol. Managem. 8: 233- 242 (2008)]. De hecho, E. oryzicola es una de las especies que, junto con otra diploide no plenamente identificada –quizá relacionada con E. obtusiflora –, están en el origen del complejo hexaploide de E. crus-galli , en el que se incluye también E. oryzoides [cf. T. Yabuno in Jap. J. Bot. 19: 277-323 (1966);

in Cytologia 49: 673-678 (1984)].

Las cariopsis de E. oryzicola –al igual que las de E. oryzoides – asemejan a las del arroz, lo que ha propiciado su extensión por las zonas arroceras del planeta, en paralelo al cultivo y comercio de semillas de dicho cereal. Su presencia en los territorios de esta flora se remonta, al menos, hasta principios de la década de 1940, cuando se recolectó en algunos puntos del litoral norte de Portugal [cf. J.L. Carretero in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 91-108 (1981)] y en la actualidad se ha extendido a todas las zonas arroceras de la Península Ibérica, siendo considerada una planta invasora, potencialmente dañina para las comunidades higrófilas riparias [cf. M. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 156-157

(2004)].