Agropyron cristatum, (L.) Gaertn.

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1104-1108

1. A. cristatum (L.) Gaertn. in Novi Comment. Acad. Sci. Imp. Petrop. 14(1): 540 (1770) Bromus cristatus L., Sp. Pl. : 78 (1753) [basión.]

Triticum pectinatum M. Bieb. , Fl. Taur.-Caucas. 1: 87 (1808)

A. pectinatum (M. Bieb.) P. Beauv. , Ess. Agrostogr.: 102, 146, 180 (1812)

Eremopyrum cristatum (L.) Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 108 (1861)

A. cristatum subsp. pectinatum (M. Bieb.) Tzvelev in Spisok Rast. Gerb. Fl. S.S.S.R. Bot. Inst. Vs- esojuzn. Akad. Nauk 18: 25 (1970)

Ind. loc.: “Habitat in Sibiria, Tataria” [lectótipo designado por W.M. Bowden in Canad. J. Bot. 43: 1429 (1965): LINN 93.44, especimen derecho]

Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital.: 44 fig. 368 (1896); lám. 215

Hierba perenne, ± densamente cespitosa, en general con rizomas muy cortos, rara vez algo más largos y visibles, de un verde ceniciento o glauca. Tallos (15)30- 60(95) cm, rígidos, delgados, de 0,6-2 mm de diámetro, erectos o cortamente ascendentes, a menudo glabros en su mayor parte salvo bajo la inflorescencia, donde suelen ser pubescentes o a veces puberulentos o algo vilosos, y en ocasiones pubescentes o puberulentos cerca de los nudos, rara vez pubescentes en todo el entrenudo, nudos pardos y glabros. Hojas con vaina en general glabra o, a veces y sobre todo en las basales, ± densamente retrorso-puberulenta en su cara abaxial, con los márgenes glabros; lígula 0,3-0,5 mm, truncada, irregularmente denticulada; limbo 50-250 × 1,5-4(6) mm, plano inicialmente, por la desecación a menudo muy pronto involuto o parcialmente un poco convoluto, con un diámetro de 0,6-1 mm, setáceo o casi setáceo, ocasionalmente se mantiene plano, ± rígido, a menudo patente, sobre todo los de las hojas apicales, o a veces erecto-patente, agudo, con 5-12(22) nervios algo prominentes por el haz y apenas marcados, salvo un poco el medio, por el envés, ± densamente puberulento con abundantes pelos cortos –hasta de c. 0,1 mm– ± patentes en los nervios o en los valles y a menudo con algunos pelos largos –hasta de 1 mm– en disposición variable, a veces sin ellos, por el haz, glabro o en ocasiones ± densamente puberulento con pelos cortos –hasta de 0,3 mm– de retrorsos a casi patentes por el envés; aurículas lineares o estrechamente lanceoladas hasta de 2 mm, glabras o ciliadas, o sin ellas. Espiga (1,3)2-6(10) × (0,7)1- 2(2,5) cm, en general largamente pedunculada, oval, oval-oblonga o estrechamente oval en el contorno, densa, con (5)10-40(45) espiguillas, a menudo algunas basales rudimentarias, reducidas a las glumas; raquis tenaz, algo flexuoso, artejos de 0,6- 2(2,8) mm × 0,6-0,8 mm –excepcionalmente alguno basal hasta de 5 o 10 mm longitud –, con los ángulos vilosos con pelos blandos hasta de c. 0,5 mm o antrorso-escábridos con pelos rígidos de c. 0,1 mm, caras planas y glabras o glabrescentes. Espiguillas 6-12(16,5) mm –sin las aristas–, sésiles, dísticas, de patentes a erecto-patentes –al menos las medias y basales y a partir de la antesis– y que forman un ángulo de 45-90 con el raquis, ovales o anchamente ovales en el contorno, con 2- 7(9) flores fértiles y además en general una apical estéril, rudimentaria. Glumas (2,2)3-5(6) mm, persistentes en el raquis después de la caída de las flores, de estrechamente lanceoladas a ovado-lanceoladas, marcadamente carenadas en el dorso, con quilla asimétrica, margen anchamente escarioso, sobre todo hacia la base, de glabras o subglabras, únicamente ± antrorso-escábridas en el nervio medio, a esparcidamente hirsutas o viloso-hirsutas cerca del nervio medio en su mitad basal – con pelos hasta de 1,3 mm, ± rígidos, patentes o erecto-patentes– y en el resto ± densamente antrorso-puberulentas –con pelos hasta de c. 0,1 mm– o antrorso-escábridas; arista 2,5-5(6) mm. Raquilla con artejos de 0,4-1 mm, minúsculamente antrorso-puberulentos por la cara abaxial, glabros por la adaxial. Lema (4,5)5-7(9) mm, lanceolado o a veces anchamente lanceolado, de glabro a, con más frecuencia, densamente hirsuto o a veces viloso-hirsuto, con pelos abundantes hasta de 1,3 mm, ± rígidos, patentes o erecto-patentes, por toda la superficie salvo hacia el ápice –donde es antrorso-escábrido–; arista (1,3)2-5(6) mm; callo 0,3-0,5 × 0,5-0,6 mm, glabro. Pálea 4-7(7,5) mm, oval-oblonga, bidentada, a veces largamente, con las quillas laxa y, a menudo, irregularmente antrorso-escábridas. Lodículas 0,7-1 mm, anchamente triangular-lanceoladas, ciliadas. Anteras 2,6-4(4,7) mm. Cariopsis

3-3,6 × (0,6)1-1,3 mm. 2 n = 14*, 28, 42*; n = 7*.

Pastos de ambientes subesteparios, en claros de espartales, albardinares o matorrales bajos y abiertos, con preferencia sobre margas, yesos o calizas, en ocasiones también en pastos algo más húmedos y ± nitrificados de taludes, cunetas, canteras, u otros lugares donde se han llevado a cabo labores de restauración; (0)200-1000(1900). (IV)VI-IX(X). Zonas templadas o templado-frías de Eurasia, N de África; introducida en casi toda Norteamérica y algunos puntos aislados del Hemisferio Sur. Frecuente en el valle del Ebro y aledaños, más escasa hacia el C de la Península y de manera aislada, a menudo probablemente como consecuencia de la acción del hombre, por otros puntos del S o del W. Esp.: [Ab] B [Ba] [Bu] [Ca]? [Ge] Gr (Gu) Hu L [Le] (Lo) [M] Na [P] [Po] [S] [Sa] [Sg] [So] Te [To] [V] [Va] Z.

N.v.: lastón (Alto Aragón), trigo crestado.

Observaciones.– Especie muy polimorfa por toda su extensa área de distribución, que ocupa gran parte del Holártico, sobre todo en la densidad y forma de la espiga y en el indumento de la espiguilla. Su distribución original ha sido claramente ampliada por su uso como forrajera o para la restauración de terrenos removidos, para lo cual se han utilizado semillas de diferentes procedencias y a menudo siembras mixtas con semillas de otras especies próximas, lo que ha podido provocar la introgresión entre individuos de diferentes poblaciones o la hibridación con otras especies, algo frecuente en la tribu Triticeae . Además, A. cristatum presenta tres niveles de ploidía [cf. C.T. Yang & al. in Caryologia 67: 234-237 (2014); A. Copete & al. in Genet. Resources Crop Evol. 65: 1455-1469 (2018)]. Por todo ello, la taxonomía de esta especie es compleja y muy controvertida y se han descrito diversos táxones, en especial en Asia, que intentan reflejar su variabilidad. Dentro del sentido amplio de la especie linneana, los autores más analíticos reconocen hasta 3 especies independientes [ A. cristatum , A. pectinatum , A. imbricatum ], y los más sintéticos a solo una y sin subespecies. En una posición intermedia, está la propuesta de una especie con varias subespecies [v.gr. A. Melderis in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 198-200 (1980); Euro +Med Plantbase (web consultada el 7-VII-2020)]; según estos autores, al territorio de esta flora solo llegaría la subsp. pectinatum , en tanto que la subsp. cristatum , caracterizada por su espiga muy densa, con artejos del raquis muy cortos, sería más oriental y no llegaría a Europa. Las diferencias entre los táxones mencionados se basan fundamentalmente en la densidad de la espiga y en el indumento de glumas y lema. Después de revisar numeroso material ibérico, hemos comprobado por un lado que hay bastantes individuos que tienen la espiga tan densa y tan hirsuta como la del material tipo de A. cristatum o de otros materiales estudiados del C y E de Asia; y por otro, que el indumento de las espiguillas varía mucho, de glabras a densamente hirsutas, en las diferentes poblaciones e incluso en una misma población. Teniendo en cuenta todo lo anterior y en tanto no haya un tratamiento bien apoyado por una revisión completa del género o por análisis moleculares más profundos, se prefiere mantener aquí el tratamiento más sintético y considerar solo una especie, sin subespecies, e indicar a continuación la variabilidad observada en el territorio de esta flora y los nombres que han recibido los diferentes morfotipos.

En la Península Ibérica pueden reconocerse dos variedades, que se diferencian principalmente por el indumento del lema. Las formas que tienen el lema, a veces también las glumas, ± densamente hirsuto o viloso-hirsuto, se corresponden con la var. cristatum [ A. cristatum var. puberulum Boiss., Diagn. Pl. Orient. 13: 67 (1854); Eremopyrum cristatum var. villosum Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 108 (1861)]; es la más abundante pero con el área menor [Esp.: B Hu L Le M Na P Te (V)? Z]. Los morfotipos con el lema glabro corresponden a la var. pectinatum Roshev. ex B. Fedtsch. in Izv. Imp. Bot. Sada Petra Velikago. 14(Suppl. 2): 97 (1915) [ A. imbricatum Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 757 (1817); A. cristatum var. imbricatum (Roem. & Schult.) Beck, Fl. Nieder-Österreich 1: 114 (1890)]; son algo menos abundantes, pero con un reparto más extendido hacia el occidente que la otra variedad [Esp.: Ab B Ba (Bu) Ca Ge Gr (Gu) Hu L (Lo) M Po S Sa Sg So Te To V Va Z]. Las dos variedades en ocasiones conviven en la misma población, como se comprueba cuando se han hecho recolecciones abundantes (v.gr., Sanaüja, Lérida, o Chiprana, Zaragoza; de ambas se han podido estudiar varios duplicados repartidos por los herbarios ibéricos o europeos). Asimismo, hay algunos ejemplares (Huesca: Fonz, MA 314510, y Barbastro, MA 314636; Teruel: Villel, ABH 3680, y Villalba Baja, MA 383164) con el lema de subglabro a laxamente hirsuto, intermedio entre ambas, o bien con el indumento que varía de glabro a hirsuto en las espiguillas de una espiga (Fonz, Huesca, MA 314510, o parte del material de Chiprana antes mencionado). La coexistencia de formas hirsutas y glabras parece que también se da fuera de la Península. Sin ir más lejos, en el único pliego con material original de Linneo (LINN 93.44), el fragmento de la izquierda es glabro ( var. pectinatum ) y el de la derecha hirsuto ( var. cristatum ; lectótipo de A. cristatum ); algo similar ocurre con el material tipo de A. cristatum var. puberulum Boiss. (W 0002579 y W 0025079). Ambas variedades muestran alguna diferencia en el hábitat, ya que las formas pelosas son más abundantes en los lugares esteparios, más secos, a menudo yesíferos, y en general menos alterados; mientras que los ejemplares glabros prefieren sitios algo más frescos, pastos más herbosos y con frecuencia alterados (cunetas, taludes, etc.), quizá porque estas formas se han utilizado más como forrajeras o en restauración. No obstante, también se encuentran ejemplares atribuibles a la var. cristatum en sitios alterados, y otros de la var. pectinatum en zonas poco al-

teradas y más o menos esteparias.