Cenchrus L.

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1211-1216

104. Cenchrus L. *

[ Cénchrus , -i m. ‒ gr. ὁ κέγχρος, mijo. El κέγχρος de Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A. Hort 1.11.2; 8.1.1, 1.4, 3.3, 3.4, 7.3, 11.1, 11.6), era una planta con tallo de caña rematado en una “pluma”, como el ἔλυµος, y que proporcionaba un cultivo estival muy productivo que, más tarde, se identificó con el milium de los romanos, nombre del mijo común Panicum miliaceum L. C. von Linné, Sp. Pl. : 1049 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 470 (1754) llamó así a uno de sus géneros, en el que clasificó una serie de especies encabezada por C. racemosus L. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas o rizomatosas –a veces estoloníferas–, en ocasiones con la base endurecida y ± lignificada, de glabras a escábridas o pelosas. Tallos erguidos o decumbentes, en ocasiones geniculado-ascendentes o postrados y cundidores, cilíndricos o comprimidos en la base, con los entrenudos huecos o casi macizos, de ordinario radicantes en los nudos inferiores, simples o más a menudo ramificados en su parte inferior. Hojas de ordinario no agregadas en la base, sin aurículas, las basales en innovaciones intravaginales o extravaginales, las caulinares en general numerosas; vaina abierta, ± comprimida, glabra o poco pelosa, finamente estriada, de más corta a poco más larga que los entrenudos; lígula reducida a una franja de cilios cortos, a veces formada por una corta membrana laciniado-ciliada, con cilios más o menos rígidos y largos; limbo linear o linear-lanceolado, agudo o acuminado, plano o convoluto, rara vez conduplicado, flexible o rígido, a veces subulado, endurecido y ± punzante, con la base redondeada –por excepción sagitada o ± peciolada en especies extraibéricas–; haz con la superficie lisa, escábrida o vilosa, ni marcadamente nervado ni surcado, excepto por el nervio central ± visible, con el margen ± calloso y destacado del resto. Inflorescencia en panícula terminal o subterminal, a veces acompañada de algunas laterales más cortas, densa, espiciforme, a veces más o menos discontinua en los nudos basales, de cónica a subcilíndrica o a veces glomerular, recta, más o menos inclinada o colgante; raquis por lo general ± zigzagueante, a veces ± alado o estriado longitudinalmente, glabro o escábrido y en ocasiones visiblemente viloso; ramas muy cortas, a veces inconspicuas, glabras, escábridas o pelosas, las principales a veces verticiladas, las secundarias y de orden superior rígidas, setiformes, persistentes en la base de las espiguillas a modo de involucro unilateral, lo cual favorece la dispersión epizoócora de la diáspora; involucro sésil o brevemente pedunculado, formado por setas lisas, escábridas o plumosas, variables en número y longitud, flexuosas o rígidas y endurecidas, libres desde la base o ± soldadas para formar una cúpula ± visible, adherente o a veces espinosa y vulnerante –en especies extraibéricas, involucro reducido a una bráctea herbácea lobulada–. Espiguillas ± comprimidas dorsiventralmente, con la cara dorsal ± convexa y la ventral ± aplanada o algo deprimida, de anchamente ovadas a elípticas o fusiformes, glabras, escábridas o ± pelosas, solitarias o en grupos de 2-5 en cada involucro o cúpula, sésiles o brevemente pedunculadas, cada una con 2 flores, la inferior (basal) masculina o neutra, a veces reducida a su lema, y la superior (apical) hermafrodita –o en ocasiones masculina en algunas espiguillas–, ambas sin aristas, que no se suelen desarticular y se dispersan junto a su involucro o cúpula formando la diáspora; callo inconspicuo. Glumas 1-2, ± iguales o muy desiguales, de ordinario abrazadoras, membranáceas o ± hialinas, de lanceoladas a ovado-lanceoladas, de obtusas a acuminadas, múticas; gluma inferior con 0-3 nervios, casi igual o mucho más corta que la espiguilla, la superior con (0)1-9 nervios y más corta o de igual longitud que la espiguilla. Raquilla inconspicua, que no se desarticula. Lema de la flor inferior (lema inferior) de lanceolado a ovado-lanceolado, de longitud similar a la de la espiguilla o algo menor, de ± agudo a acuminado, mútico, glabro o peloso, con dorso ± aplanado, y 3-9 nervios. Pálea de la flor inferior (pálea inferior) de oblonga a linear-lanceolada, de inexistente o hasta de longitud similar al lema, aguda, con dos nervios aquillados. Lema de la flor superior (lema superior) ovado-lanceolado, membranáceo, cartáceo o coriáceo, ± brillante, liso o escabriúsculo, a veces convexo dorsalmente o navicular, con los márgenes involutos, ± agudo o acuminado, mútico, con 3-7 nervios. Pálea de la flor superior (pálea superior) de aspecto y tamaño similar a su lema, que la recubre lateralmente, ± glabra . Lodículas inexistentes o inconspicuas, libres –a veces ± carnosas en plantas extraibéricas–, subcordadas o truncadas. Androceo con 3 estambres, exertos lateralmente en la antesis; anteras peniciladas o no. Ovario con los estilos bien visibles, libres o casi totalmente soldados, y los estigmas exertos lateralmente en la antesis. Cariopsis de anchamente ovoide a obovoide-oblonga o subglobosa, ± comprimida, glabra, ± lisa, levemente apiculada, con restos de la base de los estilos; hilo punctiforme o linear-elíptico, subbasal, de ordinario negruzco. x = 5, 7, 9,

10, 17.

Observaciones.–Género de amplia distribución por las zonas tropicales y templadas del globo, que en un sentido amplio incluye unas 110 especies [cf. M.A. Chemisquy & al. in Ann. Bot. 106: 107-130 (2010)]. Su mayor diversidad se concentra en las áreas tropicales y subtropicales de África y América, con algunos representantes en Asia. Sus representantes son plantas cuyos haces vasculares presentan anatomía “Kranz”, sin vaina mesostomática (tipo MS o XyMS).

En su sentido actual –que se acepta en la presente revisión–, Cenchrus se ha ampliado para incluir Pennisetum Rich., Beckeropsis Fig. & De Not. y Odontelytrum Hack. , este último género monotípico del E de África y Yemen. Las diferencias que de ordinario se han indicado para separar Pennisetum y Cenchrus se refieren a las características de las setas del involucro, que en Pennisetum son libres y a menudo plumosas o ciliadas, mientras que en Cenchrus se sueldan en parte para formar una cúpula, ± adherente, espinosa o endurecida. Sin embargo, las filogenias morfológico-moleculares disponibles [cf. S. Donadío & al. in Taxon 58: 392-404 (2009); M.A. Chemisquy & al. in Ann. Bot. (Oxford) 106: 107-130 (2010)], aunque parciales, muestran que ambos grupos no son monofiléticos, observándose un clado terminal integrado por táxones de origen alopoliploide, cuyo número más bajo encontrado es n = 17 y donde se ubican todas las especies de Cenchrus s.str. Asimismo, los caracteres morfológicos diferenciales entre ambos agregados genéricos se difuminan, haciéndose difícil su separación nítida. En este escenario y a la espera de estudios más completos, parece aconsejable realizar un tratamiento sintético. Respecto a la división infragenérica de Cenchrus , no existe todavía una propuesta firme que abarque a la totalidad de grupos morfológicos y geográficos. Las ordenaciones en secciones realizadas por O. Stapf & C.E. Hubbard in Oliv. (ed.), Fl. Trop. Afr. 9(6): 954-1070 (1934), R.K.F. Pilger in Engl. & Prantl (eds.), Nat . Pflanzenfam. ed. 2, 14e: 1-208 (1940), W.D. Clayton & S.A. Renvoize in Kew Bull., Addit. Ser. 13: 1-389 (1986) y J. Chrtek & J. Osbornová- Kosinová in Acta Univ. Carol., Biol. 39(2): 89-91 (1996) no se han visto apoyadas por los citados estudios filogenéticos, aunque se observan tendencias claras que permiten caracterizar los clados obtenidos. Así, en la presente revisión se sigue una organización tentativa de las especies basada en datos morfológicos, filogenéticos y geográficos.

Al igual que muchos géneros de la tribu, los representantes de Cenchrus muestran una gran variación en sus caracteres vegetativos, sobre todo en las dimensiones de los tallos, hojas e inflorescencias, que suelen depender de las condiciones ambientales. Las claves de identificación que se presentan sirven por igual para material fresco o de herbario. En todo caso, conviene disponer de espiguillas maduras para poder observar en estado óptimo las distintas estructuras y piezas florales; en particular, la consistencia del involucro y, en su caso, de la cúpula. Las dimensiones de las inflorescencias que se mencionan incluyen también la longitud de las setas. En las espiguillas y piezas florales, cuando se aporta solo una medida, y no se indica lo contrario, esta se refiere a la longitud.

Algunas especies de este género se utilizan desde antiguo como cereal de grano (v.gr., C. americanus ) y como forraje para animales domésticos (v.gr., C. orientalis ); otras son buenas fijadoras del suelo y se siembran para formar céspedes (v.gr., C. clandestinus ); y algunas se han introducido por su valor ornamental (v.gr., C. advena , C. setaceus , C. villosus ), sobre todo en tiempos recientes [cf. J.F. Veldkamp in Blumea 59: 59-75 (2014)]. Dadas las características climáticas de la Península Ibérica, en las últimas décadas se han detectado especies de Cenchrus –provenientes, sobre todo, de América y África–, desconocidas hasta el momento en el territorio, si bien no parecen haberse naturalizado, ya sea por su poca agresividad o por tratarse de ingresos recientes. No obstante, conviene monitorizar su evolución temporal y descartar la implantación de eventuales nuevas invasoras.

Cenchrus americanus (L.) Morrone in Ann. Bot. (Oxford) n.s. 106: 127 (2010) [ Panicum americanum L., Sp. Pl. : 56 (1753), basión.; Panicum glaucum L., Sp. Pl. : 56 (1753); Pennisetum glaucum (L.) R. Br., Prodr. Fl. Nov. Holland.: 195 (1810); Holcus spicatus L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 1305 (1759); C. spicatus (L.) Cav., Descr. Pl. 2: 304, 614 (1802); Penicillaria spicata (L.) Willd., Enum. Pl. 2: 1037 (1809)] es una especie probablemente nativa del Sahel (África), domesticada hace más de 4000 años y cultivada en amplias zonas del planeta como cereal (N.v.: mijo perla, maíz negro, mijo negro, panizo de Daimiel, panizo negro), que pertenece a C. sect. Penicillaria (Willd.) M.B. Crespo & al. [ Pennisetum sect. Penicillaria (Willd.) Benth. & Hook. fil. ]. Se trata de una entidad polimorfa, que incluye plantas anuales, cespitosas, con tallos robustos y elevados (hasta de 300 cm), erguidos, pubescentes bajo la panícula; hojas planas, con nervio central marcado, vainas de margen ciliado y lígula reducida a una franja de cilios de 2-5 mm; inflorescencia 7-40 × 1,5-2,5 cm, muy densa y robusta, anchamente elipsoidal o cilíndrica, pajiza o purpúreo-violácea, con el raquis oculto; involucro formado por 20-50 o más setas, de 4-6 mm de longitud, de ordinario más cortas o casi iguales que las espiguillas, libres o connatas en la base, ± desiguales, las externas escábridas, las internas ciliadas o plumosas; espiguillas de 3-7 mm, ovadas o fusiformes, 2-5(9) en cada involucro, con la flor inferior neutra o masculina; glumas desiguales, la inferior inexistente o hasta de 1,3 mm, enervia, la superior de 1-3,5 mm, con 3-5 nervios, los laterales poco marcados; lema inferior de 2-6 mm, ± escabriúsculo, ciliado en el margen, con 3-7 nervios; lema superior 4,5-7 mm, cartáceo, brillante, ± escabriúsculo, ciliado en el margen, con 5-7(9) nervios, los laterales poco marcados; anteras de 2-2,5 mm, peniciladas; estilos soldados hasta el ápice; cariopsis de 2-4,5 mm, globosa, sobresaliente de la pálea en la madurez. 2 n = 14*. En la Península Ibérica se citó de Teruel [cf. Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan: 12 (1893), sub Pennisetum compressum Biv. ] y se conoce de Madrid y de Gerona,

donde se considera planta adventicia.

Cenchrus echinatus L., Sp. Pl. : 1050 (1753) [Ic.: Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 532 (2003); Z.-Y. Wu & P.H. Raven, (eds.), Fl. China Illustr. 22, fig. 772 (2007); Y. Herrera & P.M. Peterson in Smithsonian Contr. Bot. 107: 93, fig. 65 (2018)] pertenece a C. sect. Cenchrus , siendo la especie tipo del género. Es nativa de América –desde el C de los EE.UU. y el Caribe hasta Argentina y el S de Brasil–, pero se ha extendido por gran parte de Europa, Región Mediterránea, SW de Asia, S de África y Oceanía. Se trata de plantas anuales, cespitosas, con tallos de 10-90 cm, erguidos, finos; hojas planas o conduplicadas, con nervio central inconspicuo, vainas de margen ciliado y lígula reducida a una franja de cilios de 1- 1,5 mm; inflorescencia 2-12 × 1,8-3 cm, densa, anchamente elipsoidal, pardusca, con tonalidades purpúreo-violáceas, con el raquis bien visible; involucro formado por 25-65 o más setas, de 4-10 mm de longitud, desiguales, las externas y medias libres, filiformes, cortas y retrorso-escábridas, las internas ensanchadas en su parte inferior, rígidas, erguidas, de bordes ciliados y retrorso-escábridas hacia el ápice, connatas en la base ± 2 mm, formando una cúpula endurecida; espiguillas de 3-6 mm, ovadas o ± fusiformes, 2-5 en cada involucro, con la flor inferior de ordinario neutra; glumas desiguales, la inferior 0,6-2,5 mm, uninervia, la superior de 2,5-6 mm, con 3-5 nervios, los laterales poco marcados; lema inferior de 3-6 mm, membranáceo, glabro, con 5 nervios; lema superior 3,5-7 mm, membranáceo, glabro, con 5 nervios, los laterales poco marcados; anteras de 1,5-2,5 mm, glabras en el ápice; estilos soldados en la base; cariopsis de 2-3 mm, ovoide. 2 n = 34*. En la Península Ibérica se ha citado de varios puntos de la provincia de Huelva, como adventicia en las cercanías de cultivos y almacenes de cereales [F. Verloove & E.

Sánchez Gullón in Willdenowia 42: 67-75 (2012)].

Cenchrus flaccidus (Griseb.) Morrone in Ann. Bot. (Oxford) n.s. 106: 128 (2010) [ Pennisetum flaccidum Griseb. in Nachr. Königl. Ges. Wiss. Georg-Augusts-Univ. 1868: 86 (1868), basión.; Ic.: Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 528 (2003), sub Pennisetum flaccidum ] pertenece a C. sect. Cenchrus , es originaria del C y E de Asia, encontrándose además introducida en el S de Europa y E de Norteamérica. Se incluyen aquí plantas perennes, amacolladas, con rizomas robustos; tallos hasta de 100 cm, erguidos, ± pubescentes bajo la panícula; hojas planas, con nervio central marcado, blanquecino, vainas de margen ciliado y lígula reducida a una franja de cilios de 1-1,7 mm; inflorescencia 5-17 × 1,5-3 cm, ±

densa, cilindráceo-cónica, pajiza o blanquecina, a veces ± teñida de púrpura, con el raquis visible; involucro formado por 20-60 setas, desiguales, más largas que las espiguillas, libres, ± ciliadas o plumosas hacia la base, retrorso-escábridas hacia el ápice, las externas 1-12 mm, las internas 10-20 mm, visiblemente más largas; espiguillas de 4-7 mm, ovoide-oblongas, 1-2(6) en cada involucro, con la flor inferior masculina; glumas desiguales, la inferior 1-2 mm, enervia o uninervia, la superior de 2,5-4 mm, con 1-3(5) nervios, los laterales poco marcados; lema inferior de 2-6 mm, membranáceo, glabro, con 5(7) nervios, los laterales poco marcados; lema superior 4,5-7 mm, membranáceo, glabro, con 5(7) nervios, los laterales poco marcados; anteras de 2,5-3 mm, glabras; estilos soldados en la base; cariopsis de 3-5 mm, oblonga. 2 n = 18*, 36*, 45*. En la Península Ibérica, se ha detectado recientemente en El Papiol, cerca de Barcelona [cf. C. Gómez-Bellver & al. in Collect. Bot. (Barcelona) 38: e004 (2019), sub Pennisetum flaccidum ], como adventicia en ambientes fluviales ruderalizados.

Cenchrus orientalis (Rich.) Morrone in Ann. Bot. (Oxford) n.s. 106: 128 (2010) [ Pennisetum orientale Rich. in Pers., Syn. Pl. 1: 72 (1805), basión.; Ic.: K.M. Ibrahim & al. in Smithsonian Contr. Bot. 103: 57, fig. 63 (2016)] es una especie de C. sect. Cenchrus , nativa del N y E de África hasta India , que se cultiva como planta forrajera y ornamental en amplias áreas del mundo. Por su morfología resulta afín a C. setaceus , pero se diferencia bien por su cepa con rizomas más largos; tallos con nudos pubescentes; hojas planas, flexibles, hasta de 10 mm de anchura; espiguillas con la flor basal masculina, y gluma basal de 0,5-1,5 mm, bien desarrollada. 2 n = 36*; n = 18*. En la Península Ibérica, ha sido recientemente observada en los alrededores de Tarragona [cf. F. Verloove & al. in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat . 83: 133-146 (2019)], donde resulta muy escasa y quizás ocasional, escapada de cultivo.

Cenchrus advena (Wipff & Veldkamp) Morrone in Ann. Bot. (Oxford) n.s. 106: 127 (2010) [ Pennisetum advena Wipff & Veldkamp in Sida 18: 1033 (1999), basión; “ Pennisetum setaceum cv. Rubrum”; Pennisetum macrostachyum auct. hort., non Trin. (1834). Ic.: Wipff & Veldkamp (loc. cit.): 1034 fig. 1 (1999)] pertenece a C. sect. Cenchrus y se cultiva profusamente como planta ornamental de exterior, sobre todo en áreas costeras o interiores de clima suave; pero, aunque ocasionalmente puede asilvestrarse cerca de terrenos ajardinados, no se considera naturalizada. Resulta similar a C. setaceus , pero presenta tallos a menudo ramificados hacia la base, más débilmente amacollados; hojas 6-11 mm de anchura, planas, purpúreas, con el nervio central apenas engrosado; lígula hasta de 1 mm de longitud; inflorescencias más densas (con 10-15 involucros por cm), intensamente purpúreo-violáceas, de arqueadas a colgantes; involucros subsésiles, en pedúnculos hasta de 2 mm, hasta con 60 setas; espiguillas con la gluma inferior de 0,5-1,5

mm, y la flor inferior masculina. 2 n = 54*.

Bibliografía.– M.A. CHEMISQUY & AL. in Ann. Bot. (Oxford) n.s. 106: 107-130 (2010); M.B. CRESPO & AL. in Phytotaxa 454: 244-254 (2020); S. DONADÍO & AL. in Taxon 58: 392-404 (2009); H.G. GUTIÉRREZ in Darwiniana , nov. ser., 3(1): 114- 200 (2015); J.F. VELDKAMP in Blumea 59: 59-75 (2014); F. VERLOOVE & E. SÁNCHEZ GULLÓN in Willdenowia 42: 67-75 (2012). 1. Espiguillas rodeadas por espinas o setas soldadas en la base para formar un involucro punzante o adherente ( fig. 23 a, b) ................................................................................... 2

– Espiguillas rodeadas por setas totalmente libres desde la base ( fig. 23 c-e) ................... 3

2. Plantas perennes, con rizomas nodosos, lignificados; involucro formado por setas flexibles, antrorso-escábridas en el ápice y ciliadas en su parte basal, adherente pero nada punzante en la madurez, sin espinas aplanadas ( fig. 23 a) ............................ 1. C. ciliaris

– Plantas anuales o bienales, cespitosas; involucro formado por espinas aplanadas y ensanchadas en la base, rígidas y endurecidas, lisas o retrorso-escábridas, a veces con algunas setas externas, más cortas y recurvadas, de ordinario punzante o vulnerante en la madurez, adherente o no ( fig. 23 b) ............................................................. 2. C. spinifex

3. Tallos estoloníferos, postrados, cundidores, radicantes en los nudos; inflorescencias ocultas en las vainas foliares axilantes –solo visibles los estambres y estigmas–; setas del involucro más cortas que las espiguillas ( fig. 23 e) ....................... 5. C. clandestinus

– Tallos erguidos o ascendentes, no estoloníferos, a veces radicantes solo en los nudos basales; inflorescencias bien visibles, sobre largos pedúnculos exertos de las vainas foliares axilantes; setas del involucro, todas o en gran parte, mucho más largas que las espiguillas ................................................................................................................................ 4

4. Panícula 8-28 × 1,8-4,5 cm, largamente cilindráceo-cónica, de ordinario rojiza; espiguillas de 4,7-7 mm ( fig. 23 c), con el lema inferior de 4,3-5 mm; anteras 2,5-3,5 mm ......... ....................................................................................................................... 3. C. setaceus

– Panícula 3-10 × 3,5-7 cm, ovoide-globosa a ovoide-subcilíndrica, blanquecina; espiguillas de 9-14 mm ( fig. 23 d), con el lema inferior de 7-10 mm; anteras 3,5-5,5 mm ........... ................................................................................................................... 4. C. longisetus