Setaria P. Beauv.

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1188-1192

102. Setaria P. Beauv. [nom. cons.]*

[ Setária , -ae f. – lat. seta, -ae, seda, cerda; -ārius, -a, -um [sufijo que indica conexión o posesión]. Queda patente en el protólogo la razón de este nombre de género: “ De Seta, Soie.” –P. de Beauvois, Ess.

Agrostogr.: 51 (1812)–. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas o rizomatosas, a veces con cortos estolones hipogeos, glabras o escábridas. Tallos erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos o comprimidos en la base, a menudo ramificados en su parte inferior. Hojas no agregadas en la base, sin aurículas, las basales en innovaciones intravaginales –a veces extravaginales o mixtas, en especies extraibéricas–, las caulinares de ordinario numerosas; vaina abierta, glabra, pelosa o escábrida, al menos en la parte superior del margen, longitud menor a poco mayor que los entrenudos; lígula reducida a una corta membrana, truncada o aguda, laciniado-ciliada, con cilios más o menos rígidos y largos, a veces los de la base de tamaño y densidad variables; limbo agudo o acuminado, plano, ligeramente canaliculado o conduplicado –a veces involuto, convoluto, retorcido helicoidalmente o ± peciolado en especies extraibéricas–, con la base redondeada; haz con la superficie lisa o escábrida –con pelos bicelulares muy cortos– y a veces ± vilosa, poco o nada nervada o surcada, excepto por el nervio central a menudo bien visible, con el margen calloso, ± destacado del resto. Inflorescencia en panícula terminal, densa, espiciforme, a veces más o menos discontinua en los nudos basales –racemiforme, abierta y con ramas bien visibles, en especies extraibéricas–, cónica o ± cilíndrica, recta o más o menos inclinada o colgante, con el raquis escábrido y a veces visiblemente viloso; ramas escábridas, las principales en ocasiones verticiladas, las secundarias y de orden superior más cortas y rígidas, setiformes, persistentes en la base de las espiguillas a modo de involucro que favorece la dispersión epizoócora de la diáspora –constituida por uno o varios involucros y espiguillas, o en ocasiones por espiguillas individuales–; pedúnculos escábridos, en general cortos y ensanchados en su ápice. Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, con la cara dorsal convexa y la ventral aplanada o algo deprimida –rara vez globosas y turgentes en grupos extraibéricos–, de anchamente ovadas a elípticas –fusiformes, más estrechas en grupos extraibéricos–, casmógamas, dispuestas por fascículos o solitarias en el ápice de las ramas de orden superior; cada espiguilla con 2 flores, la inferior (basal) masculina o neutra, a veces reducida a su lema, y la superior (apical) hermafrodita, ambas sin aristas, que se desarticulan en conjunto justo por debajo de las glumas –más rara vez, por encima de estas–; callo inconspicuo. Glumas 2, muy desiguales, amplexicaules, herbáceas, de obtusas a agudas o apiculadas, con márgenes poco o nada escariosos y a veces antrorso-escábridas sobre los nervios, múticas, caducas con la espiguilla, más raramente persistentes junto al involucro de setas; la inferior con (1)3-5(7) nervios y mucho más corta que la espiguilla, la superior con (3)5-7(9) nervios y más corta o de igual longitud que la espiguilla. Raquilla inconspicua, que no se desarticula o lo hace justo por encima de las glumas. Lema de la flor inferior (lema inferior) de ovado a elíptico, de longitud similar a la de la espiguilla, obtuso o subagudo, mútico, glabro, con dorso aplanado, y 5(7) nervios marcados. Pálea de la flor inferior (pálea inferior) de ovada a linear-lanceolada, de inconspicua a similar en longitud al lema –rara vez inexistente–, aguda, de ordinario bidentada, con 2 quillas a veces estrechamente aladas. Lema de la flor superior (lema superior) muy convexo dorsalmente o navicular, con los márgenes involutos, coriáceo, endurecido y a veces brillante en la madurez, ± apiculado, mútico, sin nervios visibles, glabro, de liso y finamente punteado a transversalmente rugoso o asurcado, con surcos irregulares. Pálea de la flor superior (pálea superior) similar a su lema, que la recubre lateralmente, con 2 quillas ± prominentes, glabra. Lodículas 2, libres, hialinas, ± carnosas, anchamente cuneiformes o suborbiculares, a menudo truncadas en el ápice, enteras, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos lateralmente en la antesis; anteras glabras, no peniciladas. Ovario con los estilos bien visibles y los estigmas exertos lateralmente en la antesis. Cariopsis de oblonga a elipsoidal, levemente surcada hacia la base en la cara ventral, glabra; hilo punctiforme u orbicular. x = 9.

Observaciones.–En su sentido tradicional, Setaria incluye unas 115 especies de distribución subcosmopolita, aunque su mayor diversidad se concentra en las áreas tropicales de África y de Sudamérica. Algunos autores [cf. P. Morat in Adansonia ser. 2, 18: 257-262 (1978); R.D. Webster in Sida 15: 447-489 (1993); 16: 439-446 (1995); J.F. Veldkamp in Blumea 39: 373-384 (1994)] han ampliado el sentido del género para incluir Paspalidium Stapf –agregado de especies mayormente australianas, con panículas laxas, formadas por varios racimos laterales de espiguillas unilaterales, con las ramas de primer orden rematadas por prolongaciones setiformes–, lo que elevaría el número de especies de Setaria , en su sentido amplio, a unas 160.

Estudios moleculares recientes sitúan a Setaria en la subtribu Cenchrinae Dumort. [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)] y permiten entrever que no es un género monofilético [cf. E.A. Kellogg & al. in Int. J. Plant Sci. 170: 117-131 (2009); O. Morrone & al. in Syst. Bot. Monogr. 96: 1-161 (2014)], pero alberga algunos grupos compactos con un claro sentido geográfico. Sin embargo, los árboles filogenéticos disponibles hasta el momento son poco resolutivos y se basan en escasas regiones de ADN cloroplástico, por lo que han de tomarse con cautela. Por su parte, otros autores [S.S. Aliscioni & al. in Pl. Syst. Evol. 302: 173-185 (2016)] sugieren que, a la vista de la información disponible, Setaria podría disgregarse en varios grupos genéricos con características morfológicas, anatómicas, moleculares y biogeográficas bien diferenciadas, que coincidirían en parte con algunos de los subgéneros reconocidos tradicionalmente [cf. O. Stapf & C.E. Hubbard in Oliv. (ed.), Fl. Trop. Afr. 9(5): 769-866 (1930); J.M. Rominger in Illinois Biol. Monogr. 29: 1-132 (1962)]. En nuestro territorio, gran parte de táxones son alóctonos y por ello se adopta aquí un tratamiento conservador para Setaria en su sentido estricto, en espera de nuevas aportaciones que clarifiquen dicha cuestión.

De igual manera, los diferentes agregados infragenéricos que se han propuesto resultan altamente heterogéneos y no monofiléticos, por lo que se opta aquí por presentar las especies atendiendo solo a sus afinidades morfológicas, que no obstante están sustentadas en notables diferencias genómicas [cf. A. Benabdelmouna & al. in Theor. Appl. Genet. 103: 668-677 (2001)]. En parte, ello se debe a que los procesos de evolución reticulada –particularmente ligados a la alopoliploidía– han tenido un papel muy importante en la diversificación de Setaria [cf. A. Benabdelmouna & al. in Genome 44: 685-690 (2001)], lo cual explica su complejidad taxonómica. Sin embargo, aunque en algunas especies del género se han encontrado niveles de ploidía elevados (6 x, 8 x, 12 x), la mayor parte de los táxones reconocidos son tetraploides (2 n = 36).

Las plantas de Setaria presentan una anatomía foliar de tipo “MS Kranz”, que se asocia a fotosíntesis de tipo C4. Los frutos de muchos táxones del género se han aprovechado desde la Prehistoria para la alimentación humana y de los animales domésticos [cf. D.S. Prasada Rao & al. in Econ. Bot. 41: 108-116 (1987)], por lo que algunas estirpes se han extendido por amplias zonas, favorecidas por las culturas nómadas o por las migraciones humanas. De igual manera, algunas especies se han seleccionado a lo largo de los siglos hasta presentar en la actualidad una enorme variabilidad genética y morfológica, en las que parece que han tenido un papel importante distintos procesos de evolución reticulada, dificultando sobremanera su tratamiento taxonómico.

Muchas de las especies de Setaria muestran variaciones notables en sus caracteres vegetativos, sobre todo en las dimensiones de los tallos, hojas e inflorescencias, que dependen de las condiciones climáticas de cada temporada. Las claves de identificación que se presentan pueden aplicarse a material fresco o de herbario. Ha de tenerse muy en cuenta que el número de setas por espiguilla puede malinterpretarse si se obvia la existencia –bastante común– de espiguillas abortadas; estas pueden reconocerse por la presencia de un pedúnculo ensanchado en el ápice, que puede pasar por una seta y en consecuencia el número de setas por espiguilla pueda variar al alza. Por tanto, para evitar errores de identificación se recomienda realizar dichos recuentos en las ramas donde se diferencien con seguridad las espiguillas bien desarrolladas. Del mismo modo, la rugosidad, consistencia y color de las piezas florales conviene observarlas en espiguillas bien maduras. En las espiguillas y piezas florales, cuando se aporta una sola medida, y no se indica lo contrario, esta se refiere a la longitud.

Setaria sphacelata (Schumach.) Stapf & C.E. Hubb. in Oliv. (ed.), Fl. Trop. Afr. 9(5): 795 (1930) [ Panicum sphacelatum Schumach., Beskr. Guin. Pl. : 58 (1827), basión.; Ic.: C.-H. Chen & C.-S. Kuoh in Endemic Species Res. 8(1): 86, fig. 1 (2006)] se ha encontrado recientemente en varios puntos próximos a Alicante, en taludes y terrenos alterados no muy secos, siempre cerca de áreas ajardinadas, pero sin que se haya naturalizado. Es una hierba perenne robusta, con tallos hasta de 150 cm de altura; hojas con limbo de 10-18 mm de anchura, de color ver- de glauco, glabro; vainas foliares con el borde ciliado, al menos hacia su ápice, acumulándose las basales en una estructura flabeliforme persistente –semejante a las hojas en abanico de los lirios barbados ( Iris s.str.)–; inflorescencia de 100-300 × 10-15 mm, densa y de ordinario arqueada en la madurez, con el raquis provisto de pelos antrorsos y patentes hasta de 0,2 mm y pelos largos hasta de 1 mm; gluma superior de 1,6-2 × 0,6-1,5 mm, con 3-5 nervios, alcanzando la mitad o 3/4 del tamaño del lema superior, que permanece bien visible; lema superior de 2,2-3,2 × 1-1,2 mm, coriáceo, glabro, con la superficie muy rugoso-surcada transversalmente y mate. 2 n = 36*; n = 18*. Es una especie originaria de las áreas tropicales de África, polimorfa, en cuyo seno se vienen reconociendo algunas variedades, poco caracterizadas, que difieren en las dimensiones y aspecto de ciertos órganos vegetativos [cf. W.D. Clayton in Kew Bull. 33: 501-509 (1979)]. Los ejemplares observados en el territorio de esta flora (ABH 73853, ABH 76578, MA 922887) pueden atribuirse a la var. splendida (Stapf) Clayton in Kew Bull. 33: 506 (1979) [ S. splendida Stapf in Oliv. (ed.), Fl. Trop. Afr. 9(5): 799 (1930), basión.], que se reconoce por su elevada estatura, hojas muy anchas y vainas foliares persistentes en la base de los tallos, de aspecto flabeliforme –nunca deshilachadas en fibras–,

como se ha descrito con anterioridad.

Bibliografía.– J. AMIGO & AL. in Bull. Soc. Bot. France, Lettres Bot., 138: 155- 165 (1991); M. CALDUCH in Collect. Bot. (Barcelona) 7: 151-163 (1968); M.B. CRESPO & AL. in Phytotaxa 454: 244-254 (2020); O. MORRONE & AL. in Syst. Bot. Monogr. 96: 1-161 (2014); E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20: 51-92

(1963).

1. Espiguillas con 4-10(12) setas basales, a menudo pajizas durante la antesis; gluma superior recubriendo ± 1/2-3/4 de la longitud del lema superior, que es muy visible y presenta la superficie rugoso-surcada transversalmente ( fig. 22 h, i) ........................................ 2

– Espiguillas con (0)1-3 setas basales, a menudo verdosas o purpúreas durante la antesis; gluma superior recubriendo al menos 3/4 de la longitud del lema superior, que permanece totalmente oculto, o solo es visible en su ápice, y presenta la superficie ± lisa ( fig. 22 a-g) .................................................................................................................................... 3

2. Hierba anual; panícula 10-15 mm de anchura, a menudo arqueada; espiguillas (2,5)2,8- 3,5 mm, con la flor basal masculina; lema superior con la superficie profundamente rugoso-surcada ( fig. 22 i) .................................................................................. 7. S. pumila

– Hierba perenne, con rizoma corto; panícula 5-8 mm de anchura; espiguillas 2-2,5(2,8) mm, con la flor basal neutra; lema superior con la superficie levemente rugoso-surcada ( fig. 22 h) .................................................................................................. 6. S. parviflora

3. Vaina foliar con el borde glabro; panícula cónica, de ordinario de 1-5(6) cm; espiguillas 1,5-2 mm ( fig. 22 f, g) .............................................................................. 5. S. adhaerens

– Vaina foliar con el borde ciliado, al menos hacia su parte apical; panícula cilíndrica, hasta de 30 cm; espiguillas 1,9-3 mm .................................................................................... 4

4. Raquis de la panícula con indumento homogéneo, escábrido, formado por pelos muy cortos y rígidos (0,1-0,2 mm); panícula de ordinario erguida incluso en la madurez ( fig. 22 c, d) ..................................................................................................... 3. S. verticillata

– Raquis de la panícula con indumento heterogéneo, a la vez escábrido y peloso, formado por pelos cortos y rígidos (hasta de 0,2 mm) mezclados con pelos flexuosos y largos (0,5-2 mm); panícula de ordinario colgante o inclinada desde casi su base en la madurez ........................................................................................................................................... 5

5. Pelos del raquis de la inflorescencia hasta de 2 mm; limbo foliar con pelos suaves de 1-2 mm, en el haz; lema superior visible hacia el ápice, cubierto solo en c. 3/4 de su longitud por la gluma superior ( fig. 22 e) ................................................................ 4. S. faberi

– Pelos del raquis de la panícula de 0,5-1 mm; limbo foliar glabro o escábrido, al menos hacia la base del haz; lema superior completamente oculto, cubierto por la gluma superior .................................................................................................................................... 6

6. Panícula en general recta, continua y estrecha (0,5-1 cm); espiguillas 1,8-2,2(2,4) mm; glumas que se desarticulan junto con la espiguilla en la madurez; lema superior muy levemente punteado-rugoso y mate ( fig. 22 a) .................................................. 1. S. viridis

– Panícula en general arqueada, discontinua y más ancha (1-3 cm); espiguillas 2,5-3 mm; glumas persistentes sobre el pedúnculo tras la desarticulación de la espiguilla; lema superior liso y brillante ( fig. 22 b) ...................................................................... 2. S. italica