Urochloa P. Beauv.

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1168-1170

99. Urochloa P. Beauv. *

[ Uróchloa , -ae f. – gr. ἡ οὐρᾱ́, rabo, cola; ἡ χλόη, gramínea. Patente es en el protólogo la razón de este nombre de género: “ De ὀυρὰ, Cauda ; χλόη, Gramen .” –P. de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 52 (1812)–. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas, estoloníferas o rizomatosas, glabras o ± pelosas o escábridas. Tallos erectos o geniculado-ascendentes, herbáceos, cilíndricos, lisos, pelosos en los nudos, con entrenudos ahuecados, ramificados solo en la inflorescencia, a veces radicantes en los nudos inferiores. Hojas no agregadas en la base, sin aurículas, las basales en innovaciones extravaginales, las caulinares numerosas; vaina abierta, pubescente, igual o más corta que los entrenudos, muy poco o nada aquillada; lígula formada por una línea de pelos; limbo de linear a lanceolado, plano, no marcadamente nervado o surcado, con haz de superficie lisa, glabra o pelosa. Inflorescencia paniculiforme, terminal o terminal y axilar, formada por varios racimos densos, unilaterales, simples o ramificados; raquis principal subcilíndrico en la base, triquetro o aplanado hacia el ápice –a veces ligeramente alado–, pubescente o en la madurez glabrescente; ejes de los racimos persistentes, filiformes o ± aplanados, terminados en espiguillas; pedúnculos a menudo muy cortos, ensanchados en el ápice, ± discoideos, o nulos. Espiguillas solitarias, pareadas o en tripletas, dorsalmente comprimidas, de ovoides a elipsoidales, biseriadas, ± imbricadas, subsésiles o pedunculadas, cada una con 2 flores, la inferior (basal) masculina o estéril, y la superior (apical) hermafrodita, que se desarticulan por debajo de las glumas y entre las flores; callo ± conspicuo. Glumas muy desiguales, no aquilladas, glabras o ± pelosas; la inferior claramente más corta que la espiguilla, aguda u obtusa , membranácea ± hialina, o a veces reducida a una pequeña escama, con (0)1-11 nervios apenas marcados, de ordinario glabra; la superior tan larga como la espiguilla, de obtusa a subaguda, submembranácea, con 5-13 nervios, en ocasiones con venas transversales, mútica, con dorso convexo setoso-pubescente. Raquilla inconspicua o poco visible. Lema de la flor inferior (lema inferior) submembranáceo, obtuso o subagudo, de longitud similar a la de la espiguilla, con 5-9 nervios, pubescente. Pálea de la flor inferior (pálea inferior) membranácea, más corta que su lema. Lema de la flor superior (lema superior) con los márgenes recubriendo la pálea, de cartáceo a crustáceo, redondeado en el dorso, brillante, de agudo a apiculado, mútico, sin nervios aparentes, glabro, transversalmente rugoso, blanquecino en la madurez. Pálea de la flor superior (pálea superior) tan larga como su lema, coriácea y endurecida en la madurez, a menudo con 2 quillas. Lodículas 2, libres, ± cuneadas, truncadas en el ápice, glabras, un tanto carnosas. Androceo con 3 estambres exertos lateralmente en la antesis; anteras glabras, no peniciladas. Ovario glabro; estilos 2, libres desde la base, con 2 estigmas exertos lateralmente en la antesis, ± rojizos. Cariopsis de ovoide a elipsoidal, dorsalmente comprimida o plano-convexa; hilo oblongo, corto. x = 7, 8, 9.

Observaciones.– El género Urochloa , en su concepción más amplia, incluye unas 100-110 especies distribuidas por todo el mundo, sobre todo en las zonas tropicales y subtropicales del Viejo Mundo –en particular de África–, la mayoría de las cuales a menudo se han atribuido a Brachiaria (Trin.) Griseb. Ambos géneros fueron separados principalmente por la orientación de la espiguilla, adaxial en Brachiaria y abaxial en Urochloa –detalle este difícil de distinguir– y por la ornamentación del lema superior, liso en Brachiaria , y transversalmente rugoso en las especies de Urochloa [cf. D. Salariato & al. in Darwiniana 46: 335-355 (2008)], así como por la existencia de un callo ± conspicuo en la base de la espiguilla en Urochloa , que es inapreciable en Brachiaria [cf. O. Morrone & F.O. Zuloaga in Darwiniana 31: 43-109 (1992)]. Sin embargo, esta separación morfológica no ha encontrado un respaldo suficiente en las filogenias moleculares más recientes [cf. D. Salariato & al. in Molec. Phylogen. Evol. 56: 355-369 (2010)], en las que Urochloa s.l. se presenta como un grupo parafilético, constituido por varios agregados específicos que se entremezclan, con escaso apoyo estadístico, con miembros de otros géneros como Brachiaria s.str., Chaetium Nees, Eriochloa Kunth , Megathyrsus (Pilg.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs, o Scutachne Hitchc. & Chase ; todos ellos de la subtribu Melinidinae (Hitchc.) Pilg. [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)]. Megathyrsus fue descrito como género autónomo sobre la base de la rugosidad del lema de las flores superiores, y de una anatomía foliar y fotosistema singulares, características que lo separarían de Urochloa . En un principio solo incluía a Panicum maximum y Panicum infestum Andersson in Peters, Naturw. Reise Mossambique 2: 546 (1864), especie esta última no aceptada, por lo que Megathyrsus quedaría como género monoespecífico a efectos prácticos. Sin embargo, la información filogenética disponible no parece base suficiente que apoye con rotundidad la segregación genérica de ciertos agregados específicos en Panicum s.l. [cf. S.S. Aliscioni & al. in Amer. J. Bot. 90: 796-821

(2003)] y Urochloa [cf. D. Salariato & al., loc. cit.].

Ante esta situación y de manera tentativa, adoptamos aquí un tratamiento amplio para Urochloa –aun aceptando su naturaleza no monofilética–, más acorde con la opinión de E.A. Kellogg in K. Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 13: 1- 416 (2015), a la espera de que estudios más detallados clarifiquen las relaciones internas de los distintos grupos de especies que lo conforman y permitan disponer de una organización genérica más satisfactoria, tanto desde un punto de vista morfológico como molecular.

Conviene recordar aquí que Urochloa incluye a Panicum holosericeum R. Br. , especie australiana que fue seleccionada como tipo nomenclatural de Brachiaria [cf. L.K.G. Pfeiffer, Nomencl. Bot. 1(1): 453 (1871-73)], lo que hace a ambos géneros sinónimos. Sin embargo, las especies anuales distribuidas por África y Eurasia referidas de ordinario a Brachiaria , han de atribuirse al género Moorochloa Veldkamp tras desestimar el Comité de Nomenclatura de Plantas Vasculares una propuesta de conservación de Panicum eruciforme Sm. como tipo conservado de Brachiaria [cf. J.F. Veldkamp in Taxon 45: 319-320 (1996)], que de haberse aceptado habría hecho innecesaria la descripción de Moorochloa .

En las descripciones, cuando se aporta solo una medida de las espiguillas y piezas florales, y no se indica lo contrario, esta corresponde a la longitud.

Urochloa platyphylla (Munro ex C. Wright) R.D. Webster in Syst. Bot. 13: 606 (1988) [ Panicum platyphyllum Munro ex C. Wright in Anales Acad. Ci. Méd. Fís. Nat . Habana 8: 206 (1871), basión.; Brachiaria platyphylla (Munro ex C. Wright) Nash in Small, Fl. S.E. U.S. 81: 1327 (1903)] es una especie americana que ha sido citada como ocasional en Lérida [cf. J. Recasens & J.A. Conesa in Actas 1995 Congr. Soc. Esp. Malherbología: 61 (1995)] y en Huelva [cf. E. Sánchez Gullón & F. Verloove in Lagascalia 29: 288 (2009)]. Se reconoce por sus hojas con vainas glabras o laxamente pubescentes; inflorescencias con espiguillas en su mayoría solitarias (rara vez algunas pareadas en la base), y dispuestas en 2 filas; espiguillas ± 4-5 mm, ovoides, subagudas, glabras, en pedúnculos de longitud subigual; gluma inferior no abrazadora; flor inferior neutra, con el lema superior de c. 2,5-3,5 mm. También se ha citado en Huelva otra especie del género, nativa del S de los Estados Unidos y de México, U. texana (Buckley) R.D. Webster in Austral. Paniceae (Poaceae) : 253 (1987) [ Panicum texanum Buckley, Prelim. Rep. Surv. Texas, app.: 3 (1866); Brachiaria texana (Buckley) S.T. Blake in Proc. Roy. Soc. Queensland 81: 7 (1969)] [cf. E. Sánchez Gullón & F. Verloove in Lagascalia 29: 289 (2009)]. Se diferencia por sus hojas con vainas densa y largamente ciliadas; inflorescencias con espiguillas solitarias solo hacia el ápice de las ramificaciones, pero pareadas en el resto, dispuestas en 2-4 filas; espiguillas ± 5-6 mm de longitud, fusiformes, apiculadas, pelosas, en pedúnculos de longitud desigual; gluma inferior abrazadora; flor inferior de ordinario masculina, con el lema superior de c. 3,5-4 mm; y, al igual que la anterior, no se puede considerar todavía plenamente asentada en nuestro territorio. Ambas especies son anuales y carecen de la típica ramificación verticilada en la base de las panículas de Urochloa maxima .

Bibliografía.– S.S. ALISCIONI & AL. in Amer. J. Bot. 90: 796-821 (2003); O. MORRONE & F.O. ZULOAGA in Darwiniana 32: 43-109 (1992); O. MORRONE & AL. in Cladistics 28: 333-356 (2012); D. SALARIATO & AL. in Darwiniana 46: 335-355 (2008); in Molec. Phylogen. Evol. 56: 355-369 (2010); B.K. SIMON & S.W.L. JACOBS in Austrobaileya 6(3): 571-574 (2003); R.J. SORENG & AL. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015); in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017); A.M. TORRES GONZÁLEZ & C.M. MORTON in Molec. Phylogen. Evol. 37: 36-44 (2005); J.F. VELDKAMP in Reinwardtia 12(2): 135-140 (2004); F.O. ZULOAGA in Darwiniana 22: 3-44 (1979).