Elymus L.

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1072-1077

88. Elymus L. *

[ Élymus , -i m. – gr. ὁ ἔλῠµος, mijo común (?); lat. - us, sufijo sustativo. Nombre, común o propio, antiguo y de etimología incierta del que, en lo que toca a la planta, algunos barruntan estar relacionado con otros utilizados para nombrar la ὄλυρα –escanda– o las οὐλαί –grañón de cebada–, o bien el ἐλίµαρ –grano similar al mijo–. Ya informamos de la identificación de este vocablo y la µελίνη hecha por Valerio Harpocración, Lexicon (µελίνη) y Galeno, Alim. Fac. (ed. T. Gerardo 6, 15), quien mencionó ambos – meline y elymus – como nombres alternativos de lo que se llamaba panicum , del que comenta su naturaleza y virtudes medicinales similares a las del milium . C. von Linné, Sp. Pl.: 83 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 36 (1754) lo adoptó como género para clasificarvarias especies gramíneas encabezadas por E. arenarius L. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas o rizomatosas, de glabras a pubescentes o vilosas. Tallos fasciculados o a veces solitarios, erectos o cortamente ascendentes, muy rara vez casi decumbentes, simples, lisos o levemente estriados, de glabros o puberulentos a pubescentes o vilosos, entrenudos macizos o ± ahuecados, nudos glabros, pubescentes o a veces vilosos. Hojas todas ± similares; vaina abierta, de glabra a retrorso-pubescente o retrorso-vilosa; lígula membranácea, corta, truncada, eroso-denticulada; limbo linear, plano o, sobre todo por la desecación, ± enrollado, en ocasiones conduplicado, estriado-acostillado, con nervios de poco a netamente marcados por el haz, de subglabro o cortamente escábrido a esparcidamente viloso por el haz, de glabro a esparcidamente viloso por el envés, a menudo con aurículas, en general caedizas, a veces sin ellas. Inflorescencia en espiga simple, largamente subcilíndrica, oblongo-elipsoide o estrechamente elipsoide, no comprimida lateralmente, ± laxa o a veces algo densa en la mitad apical, rara vez ± densa en toda su longitud, erecta o algo curvada en el ápice, en general con numerosas espiguillas; raquis frágil, que se desarticula en la fructificación y cada artejo se desprende junto con la espiguilla superior, o tenaz y no se desarticula en la fructificación, de sección de casi plana a irregularmente trapezoidal, con la cara adaxial ± con plana o algo cóncava y la abaxial de plana a convexa, de glabro a viloso, artejos en general más cortos que la espiguilla adyacente, a veces, sobre todo los inferiores, más largos. Espiguillas en general 1 por nudo, muy rara vez dos –excepcionalmente hasta 5 en especies extraibéricas–, iguales, ± comprimidas lateralmente, oblongo-elipsoides, anchamente elipsoides u estrechamente ovoides, sésiles o con un cortísimo pedúnculo, dísticas, erectas y adpresas o erecto-patentes y algo separadas del raquis, con (2)3-14(16) flores fértiles, hermafroditas, y habitualmente con 1(2) apicales estériles. Glumas 2, subiguales o la inferior algo más corta, en general claramente más cortas que el conjunto de las flores, a veces casi tan largas, libres hasta la base o muy cortamente soldadas, subcoriáceas, de lanceoladas a ovadas u obovadas, de agudas a truncadas en el ápice, múticas, mucronadas o aristadas, con 3-13 nervios prominentes o poco marcados, glabras o diversamente pelosas; arista, cuando existe, apical, ± recta , antrorso-escábrida. Raquilla tenaz, que no se desarticula fácilmente en la madurez, o frágil, que se desarticula con facilidad en la madurez por encima de las glumas o entre las flores, artejos de cortamente pubescentes a cortamente vilosos al menos por la cara abaxial. Lema cartilaginoso o subcoriáceo, de lanceolado a oblongo-oval u oblongo-obovado, de agudo a truncado, redondeado o ± carenado en el dorso, con 5 nervios diversamente marcados, mútico, mucronado o aristado, glabro o diversamente peloso; arista, cuando existe, apical, ± recta , antrorso-escábrida; callo de oval-subtriangular a casi circular. Pálea en general tan larga o algo más corta que el lema, membranácea, oval-oblonga u obovado-oblonga, anchamente obtusa, truncada o emarginada, mútica o a veces con 2-3 arístulas, con dos quillas verruculosas, antrorso-escábridas o cortamente hirsutas. Lodículas 2, ± triangulares, irregularmente romboidales u obcordadas, enteras o ± bilobadas, ± ciliadas. Androceo con 3 estambres; anteras exertas en la antesis. Ovario viloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis comprimida dorsiventralmente, ± oblongo-elipsoi- de, redondeada en la cara dorsal, ± canaliculada en la ventral, densamente vilosa en el ápice, ligeramente adherida a la pálea. x = 7.

Observaciones.– Según la circunscripción que aquí seguimos, Elymus s.l. incluye unas 180 especies ampliamente distribuidas en las regiones extratropicales de ambos hemisferios pero mayoritariamente por las regiones templadas y frías del hemisferio norte. Se trata de un concepto amplio de Elymus y fundamentado esencialmente en la morfología y en la anatomía foliar, que, comparado con el de otros autores que se basaron en esas características, incluye Elytrigia Desv. , tal y como hiciera previamente A. Melderis [cf. T.G. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 192- 198 (1980)], a diferencia de aquellos autores que separan ambos géneros [cf. N.N. Tzvelev, Zlaki SSSR: 136-172 (1976); B. Valdés & H. Scholz in Willdenowia 36: 657-669 (2006)]. Consideramos que las características morfológicas que delimitan estos dos géneros son de escaso valor taxonómico, dado que no siempre se cumplen en todas las especies que cada género abarca. Tampoco la anatomía foliar ni los datos citogenéticos apoyan la circunscripción de un género Elymus s.str. que excluya a la especie tipo de Elytrigia [i.e., Elytrigia repens (L.) Nevski]. Por otra parte, en lugar de la clasificación tradicional basada en criterios morfológicos, varios autores defienden la validez del criterio citogenético para la clasificación infratribal de Triticeae [Á. Löve in Biol. Zentralbl. 101: 199-212 (1982); in Feddes Repert. 95: 425-521 (1984); in Veröff. Geobot. Inst. Rübel Zürich 87: 43- 52 (1986); D.R. Dewey, Gene Manipulat. in Pl. Improv.: 209-279 (1984); C. Yen & al. in Acta Phytotax. Sin. 43: 82-93 (2005); R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Este criterio establece los límites genéricos dentro de la tribu sobre la base de la composición genómica de las especies y según el mismo, Elymus s.l. estaría representado en el territorio de esta flora por los siguientes cuatro géneros. Elymus s.str., que comprendería los alopoliploides que contienen el genoma St de Pseudoroegneria (Nevski) Á. Löve y el genoma H de Hordeum ; Thinopyrum sensu D.R. Dewey , que incluye, además, Lophopyrum Á. Löve y Trichopyrum Á. Löve, que acogería los autoploides y alopoliploides que contienen el genoma Eb de Thinopyrum bessarabicum (Săvul. & Rayss) Á. Löve y el genoma Ee de Thinopyrum elongatum (Host) D.R. Dewey , y que pueden contener adicionalmente el genoma St; Psammopyrum Á. Löve para los alopoliploides que contienen los genomas Eb, St y el genoma P de Agropyron cristatum (L.) Gaertn ; y, finalmente, Pauneroa V. Lucía & al. que incluiría los alopoliploides que contienen los genomas Eb y P.

Elymus s.l. y otros géneros próximos [v.gr., Agropyron Gaertn., Festucopsis (C.E. Hubb.) Melderis ] se encuentran fuertemente afectados por fenómenos de hibridación y poliploidización, que han actuado como potentes motores de diversificación y han dado lugar a que estas entidades biológicas se hallen conectadas entre sí mediante un complicado modelo de evolución reticulada. Se ha encontrado que el criterio citogenético de clasificación tradicionalmente aplicado en la tribu Triticeae , combinado con datos de análisis filogenético de secuencias de ácidos nucleicos (ADN), puede contribuir eficientemente a apoyar dicho patrón evolutivo, promovido fundamentalmente por eventos de alopoliploidización ancestral, demostrado para el grupo [cf. R.J. Mason-Gamer & al. in Molec. Phylogen. Evol. 54: 10-22 (2010); R.J. Mason-Gamer & al. in PLoS One 5: e10989 (2010); R.J. Mason-Gamer in PLoS One 8: e78449 (2013)]. Sin embargo, estos estudios basados en datos de secuenciación de ADN [cf. R.J. Mason-Gamer in PLoS One 8: e78449 (2013); Z.Z. Dong & al. in BMC Plant Biol. 15: 179 (2015); Y. Yang & al. in BMC Plant Biol. 17: 207 (2017)] son aún escasos e incipientes, de manera que

–aparte de mostrar de manera clara este patrón evolutivo reticulado y la incidencia de fenómenos de introgresión y distribución incompleta de linajes– no dan resultados que apoyen claramente la separación de los géneros que se han propuesto con base citogenética. Dichos estudios ponen de manifiesto la necesidad de llevar a cabo estudios caso por caso a nivel de especie o grupos de especies próximamente emparentadas, cosa que no se ha hecho aún para las especies ibéricas. Por otra parte, el reconocimiento morfológico de esos géneros aceptados y validados sobre la base de datos citogenéticos, resulta muy complicado y está lejos de estar resuelto. El conjunto de los datos expuestos sugieren que –al menos de momento– el reconocimiento de un amplio género Elymus en su sentido morfológico tradicional puede ser la aproximación más acertada para el tratamiento del grupo en esta flora.

Para evitar errores de determinación entre especies que casi solamente pueden identificarse de manera segura por su forma de crecimiento, es aconsejable observar claramente en el campo si se trata de plantas cespitosas o rizomatosas, o recolectar el material en las condiciones adecuadas. Las características de los nervios del haz del limbo se refieren a las hojas basales y concretamente a la región basal del limbo, unos pocos centímetros por encima de la lígula. El indumento de la cara abaxial del lema se refiere a su superficie dorsal excluyendo la de los laterales involutos; estas porciones laterales de la cara abaxial del lema son pubescentes hacia la base del órgano y glabras a diversamente pelosas hacia su ápice en todas las especies que están representadas en esta flora.

Existen citas antiguas de Leymus arenarius (L.) Hochst. in Flora 31: 118 (1848) [ E. arenarius L., Sp. Pl. : 83 (1753), basión.] en Galicia y Cataluña recogidas por H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 104 (1861) y, posiblemente a partir de las mismas, se indica su presencia en la Península Ibérica en obras o bases de datos más recientes [cf. A. Melderis in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 191 (1980); Euro +Med Plantbase (web consultada el 7-VII-2020)]. Sin embargo, el botánico alemán no vio material correspondiente a esas citas y la planta no ha vuelto a ser recolectada posteriormente en esas zonas; tampoco se ha encontrado en el numeroso material de herbario revisado ningún material que respalde la existencia de esa planta en el territorio de esta flora; sí que existen algunos pliegos de herbario posteriores etiquetados con ese nombre, pero son errores de determinación con alguna especie de Elymus , en especial con E. athericus ; por todo ello, se descarta, por lo conocido hasta el momento, su presencia en la Península Ibérica. Leymus arenarius es una planta circumboreal que, en Europa, abunda sobre todo en arenales costeros y que llega a las costas atlánticas de Francia, que se diferencia de las especies de Elymus por presentar de manera regular 2 espiguillas por cada nudo del raquis, algo que solo excepcionalmente ocurre en las especies ibéricas de Elymus .

Bibliografía.– E. BANFI in Nat . Hist. Sci. 5: 57-64 (2018); J.K. JARVIE in Nordic J. Bot. 12: 155-169 (1992); V. LUCÍA & AL. in J. Syst. Evol. 57: 23-41 (2019); in Bot. J. Linn. Soc. 191: 523-546 (2019); in Plant Syst. Evol. 306: 32 (2020); A. MELDERIS in Bot. J. Linn. Soc. 76: 369-384 (1978); M.-A. THIÉBAUD in Candollea 42: 327-350 (1987); B. VALDÉS & H. SCHOLZ in Willdenowia 36: 657-669 (2006). 1. Lema con aristas largas, de (1,3)10-27 mm, en general la más larga de cada espiguilla al menos de 10 mm; raquilla con pelos largos de 0,3-0,7(0,9) mm al menos hacia el ápice de los artejos; plantas cespitosas; glumas con todos los nervios antrorso-escábridos en toda su longitud; pálea con 2(3) dientes o arístulas ......................................................... 2

– Lema sin aristas o con aristas cortas, en general hasta de 6,5 mm, raramente hasta 12,5 mm y en este caso planta rizomatosa; raquilla únicamente con pelos muy cortos hasta de c. 0,1(0,2) mm; plantas rizomatosas o cespitosas; glumas con los nervios lisos o solo con el nervio principal antrorso-escábrido hacia el ápice, raramente todos antrorso-escábridos o antrorso vilosos; pálea mútica ............................................................................ 3

2. Glumas (4,7)9-12,8 mm, que cubren de la mitad a 3/4 de la espiguilla, con 3-5 nervios; tallo con entrenudos habitualmente pubescentes, ocasionalmente ± escábridos, a veces glabros, y nudos de glabros a pubescentes, a veces vilosos; espiga con (5)10-37 espiguillas; anteras (1,5)2-3,5(4,2) mm ................................................................... 1. E. caninus

– Glumas (9)10-18(20) mm, que cubren aproximadamente de 3/4 a casi la totalidad de la espiguilla, con 5-7 nervios; tallo con entrenudos glabros o raramente retrorso-pubescentes bajo los nudos y bajo la espiga y nudos glabros; espiga con 5-18 espiguillas; anteras 2-6,7 mm .................................................................................................. 2. E. hispanicus

3. Espiga con raquis frágil que se desarticula con facilidad en la madurez y glabro en los ángulos; hojas densamente hírtulas por el haz; plantas rizomatosas; lema (8)10-18,5(20) mm, truncado-obtuso, oblicuamente truncado o retuso; anteras (4,4)6,5-9(10) mm ......... ....................................................................................................................... 10. E. farctus

– Espiga con raquis tenaz, al menos en los artejos basales, que no se desarticula con facilidad en la madurez y en general con al menos alguno de sus ángulos antrorso-escábrido; hojas glabras o diversamente pelosas por el haz, solo excepcionalmente hírtulas; plantas rizomatosas o cespitosas; lema (4,5)7-13,5(15) mm, de claramente agudo a truncado; anteras hasta de 7(7,5) mm ............................................................................................... 4

4. Plantas rizomatosas; glumas de claramente agudas a anchamente obtusas o truncadas, múticas, mucronadas o aristadas con arista hasta de 3,5 mm; lema de agudo a obtuso o truncado-obtuso, mútico, mucronado o aristado con arista hasta de 6,5(12,5) mm ........ 5

– Plantas cespitosas; glumas en general de anchamente obtusas a truncado-obtusas o redondeado-obtusas, rara vez subagudas, múticas o mucronuladas; lema en general truncado-obtuso, truncado o emarginado, rara vez subagudo, mútico, mucronulado o excepcionalmente con arista hasta de 0,4 mm ........................................................................... 8

5. Glumas agudas y atenuadas hacia el ápice, raramente subobtusas o truncado obtusas, múticas, mucronadas o aristadas con arista hasta de 3,5 mm; lema agudo, estrechamente truncado, retuso o en ocasiones subobtuso u obtuso, mucronado o aristado con arista hasta de 6,5(12,5) mm ...................................................................................................... 6

– Glumas de agudas y apenas atenuadas en el ápice a anchamente obtusas o truncadas, múticas o mucronadas, con mucrón hasta de 0,3 mm; lema de subagudo a obtuso o truncado obtuso, mútico, mucronado o muy raramente aristado, con arista hasta de 0,8 mm ......... 7

6. Haz foliar con los todos nervios poco marcados y con los valles expuestos, o algo marcados y con valles ± ocultos; limbo plano o levemente involuto en los márgenes en fresco y a menudo también cuando seco, en ocasiones por la desecación con ambos márgenes ± involutos e incluso a veces levemente enrollado; espiga ± laxa hacia la mitad basal y algo densa la mitad apical; vaina habitualmente con ambos márgenes glabros, a veces uno ciliado; lema con arista, cuando presente, de 0,5-2(9,5) mm ....... 3. E. repens

– Haz foliar con los nervios principales muy marcados y que ocultan total o parcialmente los valles; limbo plano o ± marcadamente involuto en los márgenes en fresco, salvo hacia su base, a menudo por la desecación con los márgenes enrollado-involutos y frecuentemente enrollado; espiga en general ± densa en toda su longitud, a veces algo laxa en la base; vaina ciliada en uno de los márgenes y glabra en el otro, muy raramente ambos glabros en las hojas superiores; lema con arista, cuando presente, de 0,3-6,5(12,5) mm ............................................................................................................. 4. E. athericus

7. Glumas variables en el ápice –a menudo incluso en las espiguillas de una misma espiga–, en general de agudas a subagudas y en ocasiones oblicuamente subtruncadas o excepcionalmente subobtusas, lanceoladas, de 6-13 mm; lema en general subagudo, muy raramente obtuso o truncado; haz foliar con los nervios principales muy marcados y que ocultan total o parcialmente los valles .................................................... 5. E. campestris

– Glumas en general todas anchamente obtusas o truncadas –transversal u oblicuamente–, en ocasiones en alguna espiguilla aislada subagudas o estrechamente obtusas, oblongo-ovales u oblongo-lanceoladas, de (5)5,5-9(10) mm; lema obtuso o truncado-obtuso; haz foliar con todos los nervios poco marcados y con los valles expuestos, o algo marcados y con valles ± ocultos .................................................................................. 6. E. hispidus

8. Plantas densamente cespitosas; glumas que cubren aproximadamente de algo menos de la mitad a algo más de 3/4 de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en 0,3-1,8 mm; lema subagudo, truncado-obtuso o estrechamente truncado; limbo foliar de ± plano a conduplicado en fresco ....................................................... 9. E. curvifolius

– Plantas en general ± laxamente o, a veces, densamente cespitosas; glumas que cubren aproximadamente de 1/3 a algo menos de 2/3 de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en 1-2(4) mm; lema truncado o emarginado; limbo foliar plano o con los bordes ± involutos en fresco ................................................................................ 9

9. Pálea 5,5-8,2 mm, cuyas quillas muestran pelos hasta de c. 0,1 mm; lema (5)5,7-9,5 mm, con margen no ciliado; glumas con margen no ciliado; diámetro del tallo 0,9-3,2 mm en la mitad basal; limbo 1-2,5(3,2) mm de anchura en fresco; anteras (2,5)3,5-6 mm; vainas sin cilios en los márgenes ...................................................... 7. E. elongatus

– Pálea (7,8)9-10,5 mm, cuyas quillas muestran pelos hasta de c. 0,3 mm; lema (8)9-11,3 mm, con margen antrorso-ciliado; glumas con margen antrorso-ciliado; diámetro del tallo 3,5-4 mm en la mitad basal; limbo 2-6,5 mm de anchura en fresco; anteras (5)6-7 mm; vainas ciliadas en uno de los márgenes ........................................ 8. E. obtusiflorus